Общая микология

Класс локулоаскомицеты – Loculoascomycetes
Сумки формируются не в плодовых телах, а непосредственно в сплетении гиф — строме, причем пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы, напоминающие по форме внутренности перитециев, но не имеющие собственной стенки. Сумки локулоаскомицетов битуникатные, при созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается. Характерно конидиальное спороношение.
Большинство локулоаскомицетов развиваются на живых и мертвых листьях как паразиты или сапротрофы.
Порядок дотидиевые – Dothideales. Сумки в локулах развиваются компактной группой, пучком, в результате чего ткань центра аскостромы полностью разрушается и стерильные элементы отсутствуют. Локула открывается апикальной порой. Центральный род – Mycosphaerella, объединяющий свыше 1 000 видов. Характеризуются темноокрашенными псевдотециями. Аскоспоры двуклеточные. Многие являются паразитами на листьях, вызывающие пятнистость. На живых листьях образуются только конидиальные спороношения, а псевдотеции развиваются на опавших и перезимовавших листьях. M. fragariae – возбудитель белой пятнистости листьев земляники (рис. 26).

Рис. 26. Mycosphaerella. А – белая пятнистость земляники; Б – псевдотеций; В – сумка с аскоспорами.

Порядок плеоспоровые – Pleosporales. Аскостромы с одной полостью, перитециевидные. Сумки развиваются среди широких вертикальных гиф (псевдопарафиз). Плеоспоровые сапротрофы и паразиты растений.
Возбудитель парши яблони Venturia inaequalis паразитирует на ее листьях, а позже и на плодах, разрушая эпидерму. Весной аскоспоры попадают на молодые листья и прорастают, а проростковые гифы внедряются под кутикулу. Затем под ней распространяется темный мицелий, получающий питание из эпидермальных клеток. Через некоторое время пучками прорываются наружу шишковатые конидиеносцы, образующие на концах грушевидные, легко отпадающие конидии, которые распространяют инфекцию (рис. 27). Поражение паршой бывает особенно сильным в прохладные, дождливые периоды; жарким летом болезнь утихает, а осенью обостряется, перекидываясь на молодые плоды.

Рис. 27. Venturia inaequalis. А. Строение плодового тела Б. Конидиальное спороношение 1 – строма 2 – сумка с аскоспорами 3 – ткань листа 4 – эпидермис листа 5 – конидиеносец 6 – конидия

Гриб снижает фотосинтетическую активность и урожай. Плоды покрываются темными неприглядными пятнами и трещинами, через которые могут внедряться возбудители гнилей. Болезнь прогрессирует при хранении плодов, вызывая их потери.
Дальнейшее развитие гриба происходит после опадения листьев. Сумчатые спороношения развиваются только на опавших листьях после зимовки. Ткань листа пронизывается мицелием; из отдельных клеток гиф образуются клубочки – зачатки плодовых тел. У V. inaequalis внутри клубочка дифференцируется архикарп в виде спирально закрученной толстой гифы, сложенной из нескольких многоядерных клеток. Один конец её выходит наружу и вытягивается в трихогину. Рядом развивается антеридий, верхняя многоядерная клетка которого образует боковые лопасти и охватывает ими верхнюю часть трихогины. Между ними устанавливается сообщение, и мужские ядра переходят в трихогину. Плодовое тело – псевдотеций. Аскоспоры, как правило, созревают во время распускания дерева-хозяина.