O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

o\mas\\k-axromaziya
 kelib chiqishi 
mumkin.
Fotoretseptor  hujayraning  tuzilishi.
  F otoretseptor  hujayra  -k o lb a c h a   va 
tayoqcha -  yorug‘lik ta’siriga sezuvchan  tashqi  segment,  ko‘ruv pigm enti,  ichki 
sigment, q o ‘shuvchi oyoqcha, katta yadro va presinaptik oxiridan tashkil topgan. 
Kolbacha va tayoqcha o‘zining tashqi  segm enti  bilan yorugMikka qaram a-qarshi 
tomon  pigm ent  qavatga  qaragan  boMadi.  O dam lar  fotoretseptorlarining  tashqi 
segmentida  mingga yaqin  fotoretseptor  disklar  boMadi.  Tayoqchalam ing  tashqi 
segmenti, kolbachalaming tashqi  segm entidan birmuncha uzunroq va pigm entga 
boy boMadi. Bunda yorugMikka nisbatan tayoqchalam ing sezuvchanligi ju d a yuqori 
boMib, uning atigi bir kvant yorugMigi ham k o ‘zg ‘ata oladi. Kolbachalami q o ‘zg ‘atish 
uchun  esa  yuzlab  kvant  yorugMik  z a ru r  boM adi.  F otoretseptor  disk  ik k ita 
m em branadan  tashkil  topib,  qirralari  b ir-b iri  bilan  birlashgan  boMadi.  Disk 
membranasi biologikmembrananing  o ‘zginasidir.
337
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

Fotoretseptorning  ichki  segm enti  tashqi  segm enti  bilan  takom illashgan 
k ip r ik c h a la r   y o rd a m id a   b i r la s h a d i,  ularda  o ‘z  n a v b a tid a   t o ‘q q iz   ju f t 
m ikrotrubkachalar  b o ‘ladi.  Fotoretseptorlar  ichki  segm entida  yirik  yadro  va 
hujayraning  butun  m etobolitik  apparati,  bu  shuningdek,  fotoretseptorlam ing 
energetik ehtiyojini qondiruvchi mitoxondriyalar ham mavjud. Ayni shu yerda pig­
m ent molekulasi kiritmalari sintez qilinadi. Tashqi va ichki segmentlar chegarasida 
b ir soat mobaynida 3 ta yangi disk hosil bo‘ladi. Keyin ular asta-sekin (2-3  xafta 
m obaynida) tashqi segmentai asosidan uchi tomon harakat qiladi. Natijada tashqi 
segment uchida joylashgan yuzlab eski disklar pigment qavat hujayralari tomonidan 
fagotsitoz qilinadi.  K olbachalam ing  tashqi  segmenti  ham  sekinroq  kechsa  ham 
yangilanib turadi.
Ko 'ruvpigmentlari.
  Insonlar ko‘zining to‘rpardasida rodopsin pigmenti boMadi. 
U ch  turdagi  kolbachalaming  tashqi  segmentida  uch  xildagi  pigmentlar  bo‘ladi, 
(ko‘k, yashil va qizilni sezuvchi). Qizil kolbachali pigment «yodopsin» degan nomni 
oigan.  Bu  ko‘ruv  pigmenti  m olekulasining  og‘irligi  unchalik katta b o ‘lmay (40 
kilodaltonga yaqin), uning k o ‘p qism ini oqsil (opsin) va ozroq xromofor (retinal 
yoki  vitamin 
A
  aldigid) tashkil  qiladi.  Bular retinal organizmda, ko‘plab fazoviy 
konfiguratsiyalarda,  ya’ni  izom er  shakllarida  uchraydi.  Organizm  uchun  retinal 
m anbayi  b o ‘lib  karotinoidlar  hisoblanadi,  agar  ular  organizmda  yetishmasa  A 
Vitaminining  kamayishiga  olib  keladi,  bu  o ‘z  navbatida  rodopsinning  resintezi 
yetishmovchiligiga olib keladi, natijada «shabko‘rlik» kelib chiqadi.
Fotoretseptorlaming molekularftziologiyasi.
 Tayoqchalaming tashqi segmenti 
m olekulasida qo‘zg‘alishni yuzaga chiqaruvchi jarayonlar ketma-ketligini ko‘rib 
chiqam iz.  Rodopsin  m o lek u lasi  y o ru g ‘lik  kvantini  yutgandan  so ‘ng,  uning 
molekulasining xromofor guruhida ju d a qisqa vaqt ichida izomerizatsiya ro‘y beradi, 
y a ’ni  11-sis-retina!  to ‘g ‘rilanib,  so 'n g ra   butun!ay  trans  retinalga  aylanadi.  Bu 
reaksiya  1  ps davom etadi ( l - ,2s)  Fotoizomerizatsiyadan keyin molekulani  oqsil 
qism ida fazoviy o‘zgarishlar ro ‘y beradi, ya’ni u yer rangsizlanadi va metarodopsin
II  ga aylanadi. Shundan keyingina bu molekula boshqa oqsil bilan bog1 lana oladi, 
bu  oqsil  membrana  oldi  guanozintrifosfat  bog‘lovchi  oqsil  transdutsindir  (T). 
Metarodopsin transdutsin bilan birgalikda faol holatgao‘tadi, natijada qorong‘ulikda 
guanozindifosfat  (GDF)  guanozintrifosfatga  (GTF)  aylanadi.  Metarodopsin  II 
transdutsinni 500-1000 molekulasining foollashtirganligi sababli, yorug‘lik signalini 
kuchaytira oladi. Faollashgan h a r b ir transdutsin molekulasi bosh membrana oldi 
oqsili-fosfodiesteraza (FDE) fermentini faollashtiradi. Faollashgan FDE katta tezlik 
bilan  siklik  guanozinm onofosfat  (s  GM F)  molekulasini  parchalaydi.  Har  bir 
faollashgan  FDE  b ir  necha  m in g   s  GM F  m olekulasini  parchalaydi.  Bu  esa 
fotoretsepsiya mexanizmida signalni kuchaytirishga yo‘naltiri Igan yana bir bosqich 
b o i i b  hisoblanadi. YorugMik kvantlarining yutilishi hisobiga retseptom ing tashqi 
segm enti siptoplazmasida s G M F  konsentratsiyasi kamayib ketadi.
Bu o ‘z navbatida tashqi segm ent pIazmatikmembranasidaqorong‘ulikda ochiq 
b o ‘Igan  va  ulardan  Na*  va  Saî+  ionlam ing  o‘tishini  ta ’minlovchi  kanallaming 
yopilishiga olib keladi. Tashqi segm ent ichigaNa+ioni kirishining kamayishi yoki
338
www.ziyouz.com kutubxonasi

---

batamom  to ‘xtashiga  uning membarana  giperpolyarizatsiyasi  sabab  boMadi  va 
retseptor potensialini yuzaga chiqaradi.
Tashqi  segment  m em branasida  hosil  boMgan  giperpolyarizatsion  retseptor 
potensial hujayra bo‘ylab presinaptik oxirigicha yetib boradi va glutamin mediatori 
ajralishi tezligini kamaytiradi. Shunday qilib, fotoretseptor jarayon fotoretseptoming 
presinaptik oxiridan neyromediatomi ajralishining kam ayishi bilan tugaydi.
Fotoretseptorlar hujayralar qavatining ichki tom onida bipolyar neyronlarqavati 
joylashgan, bu neyronlarga ichki tomondan  esa ganglioz nerv  hujayralari qavati 
taqalibturadi.
Tayoqcha va kolbachalar  tashqi  qavatda yotganligi,  ganglioz hujayralar esa 
to‘r pardaning ichki (shishasimon tanaga taqalib turgan) qavatini hosil qilganligi 
uchun yorug‘lik shishasimon tana orqali to‘r pardaga tushganda, fotoretseptorlarga 
tushishdan oldin to‘r  pardaning hamma qavatlaridan o ‘tadi. Ganglioz hujayralaming 
o ‘siqlari ko‘ruv nervining tolalarini tashki! etadi. Shunday qilib, yorug‘lik ta’sirida 
fotoretseptorda  vujudga  kelgan  qo‘zg‘alish  ikkita  nerv  hujayrasi-bipolyar  va 
ganglioz  hujayralar  orqali  k o ‘ruv  nervining  to la rig a   o ‘tadi.  Ana  shu  nerv 
hujayralarining bogManganjoylarida sinapsiarbor. G anglioz hujayralaming o‘siqlari 
hisoblanadigan ko‘ruv  nervining tolaridan atigi  1  m illiontasi  taxminan  130  mln. 
fotoretseptor hujayralariga to‘g ‘ri keladi. Impulslar ju d a  k o ‘p  fotoretseptorlardan 
bir  ganglioz  hujayraga  konvergensiyalanishi  yuqorida  keltirilgan  raqamlardan 
ko‘rinib turibdi.  Darhaqiqat, bitta bipolyar neyron k o ‘pgina tayoqchaiarga va bir 
necha kolbachaga bogManganligini, bir ganglioz hujayra esa, o ‘z navbatida, ko‘pgina 
bipolyar hujayralargabog‘langanligini Polyan k o ‘rsatib berdi. Shunday qilib, har 
bir ganglioz hujayra bir talay fotoretseptorlarda ro‘y beruvchi qo‘zg‘alish jarayonlari 
uchun  oxirgi  umumiy  yo‘l  hisoblanadi  va  b ir  g an g lio z  hujayraning  retseptiv 
maydonini hosil qiladi.  Turli  ganglioz hujayralam ing retseptor maydonlari  b ir -  
birini yopib o ‘tadi va o‘zarobog‘lanadi. Buning asosiy sababi shuki, to‘r pardadagi 
gorizontal va amakrin hujayralar va ulardan torm oqlanuvchi o ‘siqlar bipolyar va 
ganglioz hujayralami  gorizontil  chiziq  bo‘yicha  birlashtiradi.  Shu  sababli  bitta 
ganglioz  hujayra  bir  necha  o ‘n  ming  fotoretseptor  b ilan  bogManishi  mumkin. 
Markazga intiluvchi tolalardan tashqari, ko‘zda m arkazdan qochuvchi nerv tolalari 
ham topilgan, bu tolalar markaziy nerv tizimidan ko‘z  to ‘r pardasiga impulslar olib 
keladi.  M arkaziy  nerv  tizim i  to ‘r  parda  n e y ro n la ri  o ‘rtasidagi  sinapslarni 
o ‘tkazuvchanligini o ‘sha tolalar yordamda idora qilaoladi va qo‘zg‘alishjarayoniga 
tortilgan neyronlar sonini  shu tariqa boshqara oladi.
Ko‘ruv tizimidagi