O. T. Alayiya, sh. Q, Q o d ir o V a. N. Q q d ir o V, sh. H. H a m r o q u lo V e. H. H a lilo y

K o 'ru v pigm entlari.
Insonlar k o ‘zining t o i pardasida rodopsin 
pigmenti b o ia d i. Uch turdagi kolbachalam ing tashqi segmentida uch 
xildagi pigm entlar b o ia d i, (ko‘k, yashil va qizilni sezuvchi). Qizil 
kolbachali pigment «yodopsin» degan nomni olgan. Bu k o ‘ruv pigmenti 
molekulasining o g irlig i unchalik katta b o im a y (40 kilodaltonga yaqin), 
uning ko‘p qismini oqsil (opsin) va ozroq xromofor (retinal yoki vitamin 
A aldigid) tashkil qiladi. Bular retinal organizmda, k o ‘plab fazoviy 
konfiguratsiyalarda, y a ’ni izomer shakllarida uchraydi. Organizm uchun 
retinal manbai b o iib karotinoidlar hisoblanadi, agar ular organizmda 
yetishm asa A Vitaminining kamayishiga olib keladi, bu o ‘z navbatida 
ro d o p sin n in g re sin te z i y e tish m o v c h ilig ig a olib k e la d i, n a tija d a
« sh abkoilik» kelib chiqadi.
F o to resep to rla m in g m olekulyar fiziologiyasi.
Tayoqchalarning 
tash q i segm enti m o lek u lasid a q o ‘z g ‘alish n i yuzaga ch iq aru v ch i 
jarayonlar ketma-ketligini k o iib chiqamiz. Rodopsin molekulasi y orugiik 
kvantini yutgandan so‘ng, uning molekulasining xromofor guruhida juda 
qisqa vaqt ichida izom erizatsiya r o ‘y beradi, y a ’ni 11-sis-retinal 
to ‘g ‘rilanib, so‘ngra butunlay trans retinalga aylanadi. Bu reaksiya 1 ps 
davom etadi ( l - l2s) Fotoizomerizatsiyadan keyin molekulani oqsil qismida 
fazoviy o ‘zgarishlar ro‘y beradi, y a’ni u yer rangsizlanadi va metarodopsin 
II ga aylanadi. Shundan keyingina bu m olekula boshqa oqsil bilan 
b o g ia n a oladi, bu oqsil membrana oldi guanozintrifosfat b o g io v ch i 
oqsil transdutsindir (T). Metarodopsin transdutsin bilan birgalikda faol 
h o la tg a o i a d i , n a tija d a q o ro n g ‘u lik d a g u a n o z in d ifo sfa t (G D F) 
guanozintrifosfatga (GTF) aylanadi. Metarodopsin II transdutsinni 500- 
1000 m olekulasining faollashtirganligi sababli, y o r u g iik signalini 
kuchaytira oladi. Faollashgan har bir transdutsin m olekulasi ,bosh
417

---

membrana oldi oqsili-fosfodiesieraza (FDE) fermentin’! faollashtiradi. 
Faollasbgan FDE katta tezlik bilan siklik guanozinmonofosfat (s GMF) 
m olekulasini parchalaydi. Har bir Faollashgan FDE bir necha ming s 
GMF m olekulasini parchalaydi. Bu esa fotoresepsiya m exanizm ida 
sig n a ln i k u c h a y tirish g a y o ‘n a ltirilg a n y a n a b ir b o sq ic h b o i i b
hisoblanadi. Y o ru g iik kvantlarining yutilishi hisobiga reseptorning 
tashqi segmenti siptoplazmasida s GMF konsentratsiyasi kamayib ketadi.
B u o ‘z n a v b a tid a ta sh q i se g m en t p la z m a tik m e m b ra n a sid a
qorong‘ulikda ochiq b o ig a n va ulardan Na+ va Sa2+ ionlarning o iish in i 
taininlovchi kanallarning yopilishiga olib keladi. Tashqi segment ichiga 
Na+ ioni kirishining kamayishi yoki batamom to‘xtashiga uning membarana 
giperpolyarizatsiyasi sabab b o ia d i va reseptor potensialini yuzaga 
chiqaradi.
Tashqi segm ent m em branasida hosil bulgan giperpolyarizatsion 
reseptor potensial hujayra bo‘ylab presinaptik oxirigicha yetib boradi 
va glutamin mediatori ajralishi tezligini kamaytiradi. Shunday qilib, 
f o to re s e p to r ja r a y o n f o to re s e p to rn in g p re s in a p tik o x irid a n
neyromediatorni ajralishining kamayishi bilan tugaydi.
Fotoreseptorlar hujayralar qavatining ichki tom onida bipolyar 
neyronlar qavati jo y lash g an , bu neyronlarga ichki tom ondan esa 
ganglioz nerv hujayralari qavati taqalib turadi.
Tayoqcha va kolbachalar tashqi qavatda yotganligi, ganglioz hujayralar 
esa t o i pardaning ichki (shishasimon tanaga taqalib turgan) qavatini hosil 
qilganligi uchun y o ru g iik shishasimon tana orqali t o i pardaga tushganda, 
fotoreseptorlarga tushishdan oldin t o i pardaning hamma qavatlaridan 
o iad i. Ganglioz hujayralaming o‘siqlari ko‘m v nervining tolalarini tashkil 
etadi. Shunday qilib, y o ru g iik ta’sirida fotoreseptorda vujudga kelgan 
qo‘zg‘alish ikkita nerv hujayrasi-bipolyar va ganglioz hujayralar orqali 
k o ‘ruv nervining tolariga o iad i. Ana shu nerv hujayralarining bogiangan 
joylarida sinapslar bor. Ganglioz hujayralaming o ‘siqlari hisoblanadigan 
ko‘rav nervining tolaridan atigi 1 milliontasi taxminan 130 mln. fotoreseptor 
hujayralariga to ‘g ‘ri keladi. Impulslar juda ko‘p fotoreseptorlardan bir 
ganglioz hujayraga konvergensiyalanishi yuqorida keltirilgan raqamlardan 
k o iin ib turibdi. Darhaqiqat, bitta bipolyar neyron ko‘pgina tayoqchalarga 
va bir necha kolbachaga bogianganligini, bir ganglioz hujayra esa, o‘z 
navbatida, k o ‘pgina bipolyar hujayralarga b o g ian g a n lig in i Polyan 
k o is a tib berdi. Shunday qilib, har bir ganglioz hujayra bir talay 
fotoreseptorlarda ro ‘y beruvchi q o ‘zg‘alish jarayonlari uchun oxirgi 
umumiy y o i hisoblanadi va bir ganglioz hujayraning reseptiv maydonini
418

---

hosil qiladi. Turli ganglioz huj ayralarning reseptor maydonlari bir - birini 
yopib o ‘tadi va o ‘zaro b o g ian a d i. Buning asosiy sababi shuki, to ‘r 
pardadagi gorizontal va amakrin hujayralar va ulardan tormoqlanuvchi 
o ‘siqlar bipolyar va ganglioz hujayralarni gorizontil chiziq b o ‘yicha 
birlashtiradi. Shu sababli bitta ganglioz hujayra bir necha o ‘n ming 
fotoreseptor bilan bogianishi mumkin. Markazga intiluvchi tolalardan 
tashqari, ko‘zda markazdan qochuvchi nerv tolalari ham topilgan, bu tolalar 
markaziy nerv tizimidan ko‘z to‘r pardasiga impulslar olib keladi. Markaziy 
nerv tizimi to‘r parda neyronlari o‘rtasidagi sinapslami o‘tkazuvchanligini 
o‘sha tolalar yordamda idora qila oladi va qo‘zg‘alish jarayoniga tortilgan 
neyronlar sonini shu tariqa boshqara oladi.
K o‘ruv tizimidagi