Мукаддима

Поянинг иккиламчи тузилиши. Бирламчи тузилишли поялар буйига ва кисман энига усади. Буйига усиш асосан учки усиш нуктасидаги хосил килувчи тукималар ва бугим оралигида мавжуд булган хосил килувчи тукималарнинг фаолияти натижасида содир булади. Утсимон усимликларда камбийнинг хосил булиши анча чузилади (узок вакт давом этади). Бундай холларда метоксилема кучли равишда ривожланади. Ёш утказувчи богламларнинг чузила бориши ва усиши буйига усишга сабаб булади. Бирламчи тузилишли усимликларнинг энига усишига келганимизда, у утказувчи богламларнинг ёпик холга келиши биланок тухтайди.
Икки паллали ва очик уругли усимликларда поянинг иккиламчи йугонлашиши (энига усиш) характерли хусусият хисобланади. Бута ва дарахтсимон усимликларда энига усиш усимликнинг бутун умри буйи давом этади. Иккиламчи йугонлашиш ёки дарахтнинг энига усиш кобилияти ассимиляция махсулоти окимининг йил сайин орта бориши билан боглик. Бу усимликларнинг ён новда шох- шаббаларини хосил килиши уларнинг хаддан ташкари куп сонли барглар билан таъминланишига, бу эса уз навбатида фотосинтез махсулотини купайишининг асосий омили хисобланади.
Поянинг иккиламчи йугонлашишининг икки типи тоифасини бир-биридан фарк килинади. Хар иккала тоифадаги тузилишнинг фарки новданинг учида, усиш конусидаёк кузатилади. Айрим усимликларда , у утсимон ёки дарахт усимлик булишидан катъий назар иккиламчи йугонлашиши учун кейинчалик утказувчи богламлар ва узак нурлари хосил булади. Бунинг учун ялпи холда жойлашадиган прокомбиал халка асос булиб хизмат килади. Бундай холларда бирламчи тузилиш билан иккиламчи тузилишнинг каердан бошланиб, каердан тугалланишини аниклаш кийин. Чунки прокомбиал халкадан радиал йуналишда хам, утказувчи богламлар хам узак паренхима нурлари шаклланади.
Бошка хил усимликларда усиш конуси остида яхлит прокамбий халкаси вужудга келмайди, унинг урнига алохида камбиал богламлари тараккий этади. Дастлаб, иккинчи тоифадаги тузилишни караб чикайлик Бунда иккиламчи йугонланиш бирламчи ва иккиламчи меристема фаолияти туфайли содир булади. Юкорида эслатилганидек, бирламчи меристема поянинг най богламларида ингичка камбий халкалари шаклида поянинг очик най богламларида сакланади. Бу богламлар одатда усиш конуси остида алохида прокомбиал толаларидан вужудга келади. Сакланган камбий тизмалари тасма шаклида ксилема ва флоэма орасида жойлашади. Бу камбий тизмасининг фаолияти туфайли ксилема ва флоэма элементларининг шаклланиши давом этади. Пояда богламлар халка шаклида жойлашган булса-да, яхлит халка хосил килмайди. Чунки богламлар орасида бирламчи узак нурларининг паренхима катламлари мавжуд булади.
Камбий халкаси фаолиятининг давом этиши, богламларни ажралиб турувчи бирламчи узак нурлари чегарасига таъсир килади. Нурларнинг паренхима хужайралари хар хил жойдаги камбий богламлари билан бирикади ва доимий холатдан булинувчи паренхима хужайраларига айланади. Худди шундай жойларда камбий орасида иккиламчи меристема вужудга келади. Пояда содир буладиган бундай хусусиятни ер ёнгок поясида аник куриш мумкин. Халка ва халка орасидаги меристемалар бирлашиб, ялпи камбий халкасини хосил килади. Камбий халкасининг фаолияти бутун поя айланаси буйлаб бир хилда бормайди. Халканинг камбий богламлари кисми ксилема ва флоэманинг янги-янги элементларини шакллантиради. Богламлар орасида жойлашган камбий эса ёш пояларда деярли факат паренхима хужайраларини шакллантиради. Лекин барг излари таъсирида боглам орасида жойлашган камбий хам кейинчалик вакт утиши билан ксилема ва флоэма элементларини хосил килади. Камбийнеинг тухтовсиз равишда давом этадиган иш фаолияти натижасида хосил булган жуда куп хажмдаги богламлар бир-бири билан бирлашади. Камбий хужайралари тагенталь равишда булиниш хусусиятига эга. Шу сабабли камбий тугри радиал тартибдаги хужайра катламларини хосил килади. Прокамбий хужайралари эса ундан фаркли равишда хар томонга хар хил йуналишда булингани сабабли ундан вужудга келган тукималар текис катлам хосил килмайди.
Юкорида тасвирланган поянинг иккиламчи тузилишини кунгабокар, чучка картошка, илонпечак ва бошка усимликлар поясида кузатиш мумкин. (расм-41)
Купчилик икки паллали дарахтсимон ва кисман утсимон усимликлар поясининг иккиламчи тузилиши усиш конуси камбий халкасидан вужудга келади. Яхлит прокамбий халкаси вужудга келиши биланок ички томонда прометоксилема, сирт томонда эса про ва метофлоэма элементларини хосил килади. Яхлит прокамбий халкасининг кейинги иш фаолияти камбий халкасининг иш фаолиятига ухшайди.
Камбий. Камбий хужайралари узига хос тузилишга эга. У чузик, ингичка призма шаклда, турт киррали, иккала ёки бир девори нишоб хужайралардан иборат. Камбий хужайраларининг радиал девори тагенталть деворига нисбатан калин булиб бирламчи тиркишлари айлана найлар шаклида. Бу тиркишлар кейинчалик камбийдан вужудга келган ксилемада парда тиркишлар, флоэмада эса элаксимон пластинкаларга айланади. Хужайраларнинг буйи энига нисбатан бир неча ун, хатто юз баробар узун.
Икки паллалиларда камбий хужайраларининг уртача узунлиги 0,6 мм, очик уруглиларда эса 3,6 мм га тенг. Эволюция давомида бу хужайраларнинг узунлиги бир кадар кискарган. Камбий хужайраси бир ядроли, ядро хужайра марказида жойлашган. Вокуолаларнинг сони ва уларнинг катта-кичиклиги йил фасли ва мухитнинг кулайлигига боглик. Бахор фаслида уларнинг сони куп ва хажман анча катта булади ва бу жараён айникса бахор ойларида кучаяди. Камбиал хужайраларнинг булинишида бирин-кетинлик кузатилмайди. Одатда унинг фаолияти натижасида ксилема элементлари флоэма элементларига нисбатан анча куп хосил булади. Шу сабабли поя массасининг асосий кисмини ёгочлик ташкил этади. Флоэманинг бир хужайраси хосил булгунча ксилеманинг бир нечта хужайраси хосил булади ва вояга етади. Камбий фаолияти натижасини хисоб-китоб киладиган булсак, флоэмага поянинг периферик кисмида жойлашган, поянинг умумий массасига нисбатан унча катта хажмга эга булмаган пуст, ксилемага эса поянинг колган бутун пустдан ичкарида жойлашган кисми тааллуклидир. Поя пустининг, яъни бир хусусиятини унутмаслик кеоракки, хар йили унинг уст томони емирилиб янгиланиб боради. Шу сабабли хам у поянинг умум хажмига нисбатан маълум даражада юпка катламдан иборат булади.
Ёгочликнинг тез хосил булиши ва лубга нисбатан устунлиги натижасида камбий халкаси кенгайиб, поянинг сирт томонига сурила боради. Шу сабабли халкада хужайралар сон жихатидан уса боради. Камбий хужайралари вакт-вакти билан радиал тусиклар хосил килган холда булинади. Бу хусусият гулли усимликлар учун характерли хисобланади. Уларнинг камбийси куп катламли. Камбий хосил киладиган тагенталь хужайралар тугри радиал каторлар хосил килган холда жойлашади. Гулли усимликларнинг радиал тусиклар хосил килиш йули билан булиниши хам уларнинг катлам хосил килган холда жонланишга тускинлик килмайди.
Очик уругли усимликларда камбий хужайралари бир кабат тусиклар хосил килган холда булинади. Хосил булган янги хужайралар уткир учли булиб, кушни хужайралар орасига сукулиб киради ва шу йул билан хужайралар халкаси кенгая боради.(расм-42)
Иккиламчи йугонланиш жараёнида камбий фаолияти натижасида поянинг ички кисмида хосил буладиган иккиламчи ксилема ва узак паренхима нурлари иккиламчи ёгочлик хисобланади. Камбий фаолияти натижасида ёгочликнинг сиртида хосил буладиган катламлар иккиламчи пустлок хисобланади.