Медицинское информационное агентство

Раздел 14. 
Биохимия соединительной ткани
в межклеточное пространство между ними возникают взаимодействия (обра-
зуются протеогликаны, а также комплексы между коллагеном и протеоглика-
нами и коллагеновые волокна). Среди отдельных компонентов соединитель-
ной ткани период полужизни минимален для ГАГ (несколько дней или недель) 
и максимален для коллагена (несколько месяцев). Эластин образуется только 
во время развития плода. В зрелом возрасте он не трансформируется, а лишь 
распадается.
Структура и биосинтез коллагена
Коллаген является основным структурным белком межклеточного матрикса. 
Это фибриллярный белок, отличающийся от других белков рядом особенностей 
своего состава и структуры:
x
пептидная цепь коллагена содержит около 1000 аминокислотных остат-
ков, из которых каждая третья аминокислота — глицин, 20% составляют 
пролин и гидроксипролин, 10% — аланин, оставшиеся 40% — другие ами-
нокислоты;
x
первичная структура коллагена — это повторяющиеся участки Гли-Х-У, 
где Х — часто пролин; У — гидроксипролин;
x
при формировании вторичной структуры полипептидная цепь коллагена 
укладывается в более развернутую левозакрученную спираль (на один ви-
ток приходится три аминокислотных остатка);
x
третичная структура коллагена — это правозакрученная суперспираль из 
трех 
D
-цепей, при формировании которой остаток глицина оказывается 
в ее центре, что способствует образованию линейной молекулы тропокол-
лагена с последующим включением ее в волокно.
Синтез и созревание коллагена представляют собой сложный многоэтапный 
процесс, который начинается в клетке, а завершается во внеклеточном про-
странстве. Он включает в себя ряд посттрансляционных изменений: 
гидрокси-
лирование пролина и лизина, гликозилирование гидроксилизина, отщепление 
N- и С-концевых пептидов
. Благодаря этим изменениям появляются дополни-
тельные возможности для стабилизации цепей в молекуле тропоколлагена:
x
в образовании водородных связей участвуют не только NH- и СО-группы 
пептидного остова, но и ОН-группы гидроксипролина;
x
гидроксипролин и пролин, являясь «жесткими» молекулами, ограничива-
ют вращение полипептидного стержня.
Определенную роль в синтезе коллагена играют белки-шапероны, которые 
обеспечивают «контроль качества» коллагена: они способствуют правильному 
синтезу молекул коллагена и их транспорту по секреторным путям, а также «от-
слеживают» неправильно собранные молекулы коллагена, которые затем раз-
рушаются.
Синтез тропоколлагена происходит в фибробластах на поверхности гранул 
эндоплазматического ретикулума. Каждый тип цепи в коллагене связан с опре-

---

474
Биологическая химия