Mavzu: O’simliklarning mineral oziqlanishi. Darsning maqsadi: O’simliklarning mineral oziqlanishini o’rganish. Reja: O’simliklarning mineral oziqlanishining ahamiyati

Mavzu: O’simliklarning mineral oziqlanishi.
Darsning maqsadi: O’simliklarning mineral oziqlanishini o’rganish.
Reja:
1. O’simliklarning mineral oziqlanishining ahamiyati.
2. Azotli o’g’itlarning o’simliklarga ta’siri.
3. Kaliyli o’g’itlarning o’simliklarga ta’siri.
4.O’g’itlarning o’simliklarga ijobiy va salbiy ta’siri.
O’simliklarning mineral oziklanishni o’rganish uzoq tarixga ega, ya’ni bu jarayonni o’rganishga odamlar qadim- qadim zamonlardan qiziqib kelganlar. O’simliklarning oziqlanish jarayonini uch etapga (davrga) bo’lib o’ganish mumkin. Birinchi etap - emperik etap. Qadim zamonlarda (fanda) «o’simliklar o’z tanasini tuproqni shirasi xisobiga quradi» deyilgan.Bu fikr eramizdan avvalgi 384-322 yillarda Gretsiyalik olim Aristotel tamonidan ilgari surilgan. Ikkinchi – eksperimental etap bo’lib, bu gollandiyalik olim Van Gelmont nomi bilan uzviy bog’liq. 1629 yilda Ya.B. Gelmont idishga 91 kg quruq tuproq solib, unga og’irligi 2,25 kg keladigan tol ko’chatini ekadi. Uni besh yil davomida yomg’ir suvi bilan sug’orib turadi. Besh yil o’tgandan keyin o’simlikni tortib ko’rganda uni quruq og’irligi 77 kg ya’ni taxminan 75 kg ga og’irligi ortganligini va tuproq og’irligi esa, 56,6 gr. kamayganligin kuzatdi. Tajribadan olingan natijalar asosida U, o’simlik o’z tanasini suv xisobiga kuradi degan xulosaga keladi. Shu tariqa botanikada « Suv nazariya» si paydo bo’ladi. 18-asrning oxiri 19-asrning boshida nemis agronomi A.Teer tamonidan «Gumus nazariya»si yaratiladi. Bu nazariyaga binoan o’simlik suv va gumus bilan oziklanadi degan g’oya ilgari suriladi.. Shunday qilib sekin – sekin o’simliklarning mineral oziklanishi to’g’risidagi ma’lumotlar to’plana bordi. 1777 yilda A.T. Bolotovning «Tuproq o’g’itlari to’g’risi» da monogrfiyasi chop etiladi. Bolotov tomonidan mineral o’g’itlarni ko’llash usuli ishlab chiqildi. Uning bitta ilmiy maqolasida 53 ta o’g’itning qishloq ho’jalik ekinlariga yaroqli ekanligi ko’rstilgan. Shvesaryalik tabiatshunos N.T. Sossyur o’simliklarni mineral oziqlanishi buyicha ma’lumotlarni to’plab, tuproq o’simliklarni azot va mineral elemnetlar bilan ta’minlanadi degan hulosaga keladi. U, 18O4 yilda «O’simliklarni kimyoviy analiz kilish» degan kitobida har-hil tuzlarning o’simliklar ildiziga bir xil tezlikda yutilmasligini ko’rsatib beradi.
1837 yilda fransiyalik agroximik J.B.Bussengo o’simliklarni mineral tuzlar (kul va selitra) bilan ta’minlansa, qumda xam o’stirishni mumkinligini ko’rsatib beradi. 184O yili nems ximigi Yu.Libix o’simliklarning mineral oziqlanish nazariyasini yaratadi.Bu nazariyaga binoan tuproq unumdorligi shu yerda bo’ladigan mineral moddalarga bog’lik. U birinchi bo’lib, yerga o’g’it sifatida toza xoldagi minerel moddalar berilishligini ko’rCatib beradi. 1859 yilda I.Knop va Yu.Cakss tamonidan o’tkazilgan tajriba natijalri shu payitgacha hukum surib kelayotgan «Gumus nazarisiga»zarba beradi. Ular, agar o’simliklarni N, P, S, K, Ca, Mn va Fe elementlari bilan ta’minlansa, o’simliklarni normal holda vegetatsiya davrini oxirgacha suvli sharoitida o’stirish mumkinligini ko’rsatib beradi. O’simliklarning normal o’sib rivojlanishi uchun zarur bo’lgan elementlarni ozuqa moddalar deyiladi. Haqiqatda xam mana shu moddalarning o’simliklarga ozuqa modda ekanligini bilish uchun o’simliklarni shu elementlar bor yoki bo’lmagan sharoitda o’stirish kerak. 1860 yilda Caks va Knop o’simliklarni, tarkibida mineral tuzlar tutgan eritmalarda o’stirish orkali, o’simliklarning normal xayot kechirishi uchun C, O2 va H2 dan tashqari N, P, S, K, Ca, Mg, Fe elemenlarining bo’lishligini ko’rCatib berdilar. Agar mana shu elementlardan birortasini oziqa eritma tarkibiga kiritilmasa yoki uning tarkibidan olib tashlansa, o’simlikni normal o’stirish mumkin emasligini ko’rsatib berdilar. Knop eritmsini tarkibi kuyidagicha: 1.Ca(NO2)3 --1g/l; 2. KH2PO4 ;---O,25 g/l; 2.MgSO4 ---O,25g/l; KCI—O,125 g/l; va FeCI3 ---O.O125 g/l. Mana shu tuzlardan ko’rsatilgan mikdorda olib, 1l suvda eritilsa, uning tarkibida o’simliklarning normal o’sishi uchun zarur bo’lgan 7 ta elementning (N, P, S, K, Ca, Mg, Fe) bo’lishligini ko’ramiz. Bu ozuqa eritmasi hozirgi kunda ham boshqa eritmalarga nisbatan ko’prok ko’llanib kelayotga eritmalardan xisoblandi. Bunga Sabab: 1.Knop ozuqa eritmasida xar kanday sharoitda ham, har turdagi o’simliklarni o’stirish mumkin.
2. Bu eritma tarkibida o’simliklarga zarur bo’lgan hamma elementlar mavjud bo’lib, ular oson o’zlashtira oladigan darajada. 3.Umumiy tuzlar konsentratsiyasi 0,2% atrofida ya’ni o’simliklar ildiziga suv va suvda erigan moddalarning kirishiga xalaqit bermaydi. 4. Bir va ikki valentli ionlar muvozanat xolatda bo’ladi. 5.Eritma pH neytralga yaqin. Caks va Knopning ijobiy xizmatlari bilan bir vaqtda ularning katta kamchiliklari ham bulgan. Ular tajribada ishlatiladigan suvning, vegitatsion idishlarini va ko’llaniladigan tuzlarni tozaligiga e’tibor bermaganlar. Shularning natijasida o’simliklarga ham kam miqdorda zarur bo’lgan elementlar yechilmasdan kolib ketgan. 20-asrning boshlarida uslubiy jixatdan o’ta toza xolda o’tkazilgan tajribalar natijasi o’simliklarning norml o’sishi uchun yukorida ko’rsatilgan 7ta elementdan tashqari yana 5 ta (B, Mn, Zn, Co, Cu) elementlari zarurligini ko’rsatadi. Ammo ayrim o’simliklarnin normal o’sib rivojlanishi uchun bu elementlardan tashkari yana CI, Co, va Na elementlari zarur degan qarashlar ham bor. Umuman aytganda manashu yukorida ko’rsatilgan elemenlarning xammasi zarury elemenlar bo’lib, birining o’rnini ikkinchisi bosa olmaydi. Agar bu elementlarning kaysi birini oziqa eritmasini tarkibidan chikarib tashlansa, yoki shu elementning keskin yetishmasligi bo’lsa, o’simliklarning o’sishi va rivojlanishi sekinlashadi, ba’zi bir payitlarda nobud xam bo’ladi.
O’simliklar organizmida bo’lib o’tadigan barcha jarayonlar bir—birlari bilan uzviy bog’lik bo’ladi. Agar ozika eritmasidan bororta elementni chikarib tashlasak, o’simliklar to’kmasida va organlarida ketayotgan jarayonlar keskin o’tardi. Bir xil elementlar borki, bular organik birikmalar, tarkibiga kirmaydi, ammo regulyatorlik vazifasini bajarish bilan muxim fiziologik axamiyat kasb etadi. O’simlik uchun azot juda noyob element hisoblanadi. Azot 1772 yilda shotland ximigi, botanigi, vrachi D.Rezerfrod tomonidan ochilgan va uni “hayotchan” emas deb atagan, qanday ma’noda o’simlikni o’zlashtrishi ma’nosida. Biroq azot hayot uchun muhim axamiyatga ega bo’lgan organik birikmalar oqsillar, nuklein kislotalar tarkibiga kirishi keyinchalik ma’lum bo’ldi. Agar ayrim mikroorganizmlar atmosferdagi azotini o’zlashtirish xususiyatiga ega bo’lsa, o’simliklarda faqat mineral azotni, hayvonlar esa, barcha organik azot birikmalarni o’zlashtiradi. Hayvonlar azotni bexuda sarf qiladi, ular azotni mochevina kislotasi, mochevina va boshqa azot tutuvchi moddalar sifatida ajratib chiqardi. O’simlik hech qachon azotli birikmalarni bexuda ajratib chiqarmaydi, ularni reutilizatsiya qilganda ham azotsiz moddalarga almashtrib reutilizatsiya qiladi. O’simlikni yashash muhitida azot yetishmasa uni o’sishi sekinlashadi, yon novdalarni paydo bo’lishi susayadi, donlilarni chaylanishi kechkadi va barglari maydalashib qoladi, ildizlar ham shoxlanmaydi. Azot tanqisligi erta boshlansa, barglari och-yashil tusga kirib, xlorofill sintezi sekinlashadi. Azot tanqisligi uzoq davom etas, oqsillarni gidrolizlanishi, xlorofillarni parchalanishi tezlashadi, birinchi navbatda yetilgan barglardan yosh barglarga erigan moddalarni oqimi pasayadi. Azotni tanqisligi vegetativ o’sishni va urug’ni erta yetilishiga olib keladi. Azot tabiatda keng tarqalgan elemen hisoblanadi. S.N.Vinogradskiy tuproq tarkibida bo’lib o’tadigan biologik jarayonlarni o’rganishda keng miqyosda ilmiy ishlar olib borgan va u tuproq mikrobiologiyasi fanini asoschilaridan hisoblanadi. Xozirda ma’lum bo’ldiki, tuproqda turli tuman mikroorganizmlar oziqlanib hayot kechiishi aniqlangan. O‟simliklar o‟zlashtirishi qulay bo‟lgan azot formalari. Amoniyfikatorlar: tarkibida azot tutuvchi organik moddalarni (oqsillar, nuklein kislotalar, mochevina va boshq.) parchalab ammiak hosil qiluvchi mikroorganizmlar. Azotfiksatorlar: molekulyar azotni bog’lovchi mikroorganizmlar. Nirifikatorlar: kisloroddan foydalanib ammiakni nitritlargacha oksidlaydi. Dinitrifikatorlar: Nitratlarni molekulyar azotga aylantirdi. Dinitrifikatorlar kislorod yetishmaganda ham nitratlardan kislorodni olib tuproqqa biriktiradi va atmosferaga azotni chiqaradi. Azot shakillarini transformatsiyasi bilan bog’liq bo’lgan bakteriyalardan tashqari, tuproqdagi sellyulozani parchalovchi baketeriyalar, turli hil elementlarni ( oltingurgut, fosfor) kayta ishlovchi bakteriyalar va tuproqdagi slikatlardan kaliy ajiratib chiqaruvchi bakteriyalar ham bor. Ayrim mikroorganizmlar o’simliklarni vitaminlar, aminokislotalar bilan ham ta’minlaydi. Shuning uchun mikroorganizmlarni o’simliklar hayotida roli katta va murakkab bo’ladi.
Azot tabiatda keng tarqalgan elementlardan biri hisoblanadi. Yer yuzida uning asosiy formalari litosfera bilan bog’langan azot va atmosferada gaz xolatidagi molekulyar (N2 ) ni havodagi masCas 75,6% ni tashkil qiladi. Hisoblarga ko’ra atmosferadagi azot zahirasi 4.1O15 t. ni tkshkil etadi. Yer yuzasini 1m2 ustida 8t. azot bo’ladi. Biroq molekulyaar azotni yuqori o’simliklar o’zlashtira olmaydi, azotofiksatormikroorganizmlarni hayot faoliyati tufayli o’simliklar o’zlashtirishi uchun qulay shakilga o’tadi. Litosferada bog’langan azot zahirasi yuqori bo’lib 18.1015 ni tashkil etadi. Biroq yerdagi azotni umumiy zahirasidan 0,5-2% ni o’simlik to’g’ridan to’g’ri o’zlashtira oladi. 1ga haydaladigan qora tuproqda o’rtacha 200 kg o’simlik o’zlashtira oladiga azot, podzol tuproqlarda esa uni miqdori 3-4 marotaba oz bo’ladi. Bu azot asosan NH+ 4 va NO3 ioni shaklida uchiraydi. NO3 ionlari harakatchan, tuproqda yaxshi fiksiatsiya bo’lmaydi, tuproq suvlari bilan yengil yuvilib chuqur suv qatlamlariga o’tib ketadi. Bahor oylarida tuproq tarkibidagi nitratlar miqdori ortib ketadi, bu davrda nitrafikatsiyalovchi bakteriyalar faoliyatiga qulay sharoit vujudga kelgan bo’ladi. Tuproq eritmasi tarkibidagi azot NO3 ni miqdori o’simlik nitralarni yutishi, mikrobiologik jarayonlarni va yuvilishi jarayonlarini tezligiga qarab kuchli o’zgarib turadi. NH+ 4 kationlari kam xarakatchan, manfiy zaryadlangan zarrachalarga yaxshi adsorbsiyalanadi, yog’ingarchilik davrlarida kam yuvilib ketadi, shuning uchun tuproq eritmasi takibida uning konsentratsiyasi NO3 larga nisbatan yuqori bo’ladi. Qishloq ho’jalik ekinlarini o’stirish jarayonida mineral o’g’itlar berishga katta ahamiyat beriladi. Tabiiy sharoitlarda esa bu rolni maxsus mikroorganizmlar guruxi zimmasida bo’ladi. Bu esa yuqorda aytib o’tilganidek azotofiksatorlar, o’simlik va hayvon qoldiqlarini chirishi tufayli hosil bo’lgan organik azotni o’simlik o’zlashtirishi uchun qulay qilib minerallashtirib NH+ 4 yoki NO3 shakilga olib o’tish xususiyatiga ega bo’lgan tuproq bakteriyalari faoliyatidan xosil bo’lgan azot, tuproqdagi azotni asosiy qismiga to’g’ri keladi. Tuproqdagi organik azotni NH+ 4 kationiga aylanish jarayoniga ammoniyfikatsiya deyiladi. Bu jarayonni geterotrof miroorganizlar amalga oshiradi sxematik tarizda kuyidagicha bo’ladi: tuproqdagi organik azot---- RNH2 + CO2 + qo’shimcha mahsulot RNH2 + H2O→ NH3 + ROH, NH3 + H2O→NH+ 4 + OH- Tuproq tarkibidagi organik moddalarni parchalanishi, o’simlikni azot bilan oziqlanishini ta’minlashda juda muhim rol o’ynaydi. Tuproqdagi organik azotni mikrobiologik minerallanishi mikroorganizmlarga muhitni qulay sharoitlari bilan bog’liq( optimal harorat, namlik, rN, tuproq aeratsiyasi va boshqalar). NH3 ( NH+ 4) ni NO3 gacha biologik oksidlanishi ya’ni nitrifikatsiya ikki bosqichli jarayon bo’lib, bu jarayonni ikki gruxga ta’luqli bo’lgan maxsus xemosintetik avtotrof bakteriyalar Nitrosomons va Nitrobacter lar amalga oshiradi. Nitrosomons bakteryalari ammiakni kislorod bilan nitrit kislotagacha qaytaradi, quyidagi formula: 2 NH3 + 3 O2→2HNO2 + 2H2O Nitrobacter keyi nirit kislotani nitrat kislotagacha oksidlaydi: 2HNO2 + O2→2HNO3 HNO2 tuproqda to’planmaydi, bu ikki bakteriya birin ketin birgalikda o’z funksiyasini bajaradi. Shunday qilib tuproq takibida 4 xil azot bor, shulardan NH+ 4 va NO3 ionlarini o’simlik o’zlashtira olar ekan. Azot, atmosfera va tuproq, o’simlik orasida aylanib yuruvchi juda beqaror elemen hisoblanar ekan. Molekulyar azotni kimyoviy va biologik bog‟lanish yo‟li. Azotni o’simlik o’zlashtirish uchun qulay shakilga o’tishini ikki yo’li mavjud. Bu kimyoviy va biologik azotofiksatsiya. Azotni ammoniy ioni (NH+ 4 ) yoki nitrat ioni (NO3) shakliga kimyoviy bog’lanishi atmosferada fotokimyoviy jarayonlar va elektr zaryadlari natijasida ozroq miqdorda hosil bo’ladi.Bog’langan azot miqdori shuning bilan atmosferadan tuproqqa tushayotgani nisbatan oz va yer sharini turli zonalarida yiliga 1-30 kg/ga o’zgarib turadi. Hozirgi davrda rivojlangan davlatlar miqyosida havodagi azotdan nitrat kislota va ammik olish yo’lga qo’yilgan. Molekulyar azotni kimyoviy bog’lanib ammiak hosil bulishi uchun katalizatorlar va 5000 yuqori harorat 35 MP bosim bilan ammoniy o’g’itlarini sintezlasa bo’ladi. Biroq mineral o’g’itlardagi bu azotni miqdori, faqat hosil bilan chiqib ketyotgan azotni bir qisminigina qoplaydi xalos. Azotni asosiy massasi bizni planetamizda yashayotgan trik organizmlar atmosferdagi molekulyar azotgani assimlyatsiya qilib, ammiakgacha qaytarib, o’simliklar o’zlashtirishi uchun qulay holatga olib kelayotga noyob hususiyatli mikroorganizmlar gruxining faoliyati orqali amalga oshiriladi. Bu organizmlar orqali amalga oshirilayotgan atmosferadagi molekulyar azotni bog’lanish jarayonini biologik azotofiksatsiya deb yuritladi. Azotni fiksatsiya qiluvchi mikroorganizlar. Biologik azotofiksatsiya qiluvchi mikrooranizmlarni ikkita asosiy gruxga bo’lish mumkin: a) erkin yashovchi azotofiksatorlar va b) yuqori o‟simliklar bilan simbioz yashovchi mikroorganizmlar. Birichi anaerob azotni fiksatsiya qilish xusiyatiga ega bo’lgan sporali erkin yashovchi bakteriyalarni 1893 yilda rus olimi S.N. Vinogradskiy tamonidan ajiratib olinib , L.Paster sharafiga Clostridium pasteurianum deb nomlagan. Keyinchalik 1901y. M.Beyerink boshqa erkin yashovchi aerob azot fiksatsiiya qiluvchi bakteriya Asotobacter ni ochadi. Hozirgi vaqtda erkin yashovchi azotofiksatorlar turkumiga Asotobacter va Beijerinckia, Clostridium ni ayrim shtammlari, shuning bilan birga fotosintezlovchi bakterilar va ayrim sionabakteriyani turlari( ko’k yashil suv o’tlari). Asotobacter va Beijerinckia lardan tashqari bu gruppani vakillari asosan madaniylashmagan kam aeratsiyali tuproqlarda anaerob oziqlanadi. Erkin yashovchi azotofiksatorlar- geterotroflar oziqa manbai sifatida uglevodlarga muhtoj, ular sellyulozalarni va boshqa polisaxaridlarni parchalovchi mikroorganizmlar bilan doim bog’langan bo’ladi. Shuning uchun bakteriyalarni Asotobacter va Beijerinckia turkumlari yuqori o’simliklarni ildizining yuza qismiga joylashgan bo’ladi. Bunday joylanishini ildizlar rizosferaga ajratib chiqarayotgan maxsulotlarni bakteriyalar uglerod manbai sifatida foydalanishi bilan tushintiriladi. Simbioz azotofiksatorlar gruxiga - eng avvalo dukkakli o’simliklar ildizida dukkak hosil qiluvchi bakteriyalar turkumi Rhizobium kiradi. Hozirgi vaqtda o’simliklarni turli oilasiga mansub bo’lgan 190ga yaqin turkumlari simbioz holatda azotni o’zlashtirish qobilyatiga ega. Ular qatoriga ayrim daraxt va butalar, moxlar ham kiradi. Qishloq ho’jaligida dukkaklilar bilan simbioz holatda yashab yiliga o’rtacha 100 dan 400 kg/ga azot fiksatsiya qiluvchi bakteriyalarni Rhizobium turkumi katta ahamiyatga ega. Madaniy dukkaklilar orasida beda bir yilda 500 dan 600 , yo’ng’ichqa – 250-30, lyupin – 150, no’xot, loviya 50-60s kg/ga azot to’plashi mumkin. Azot fiksatsiyasini molekulyar mexanizmi. Azot molekulsi o’ta mustahkam va inert bo’ladi. Uni uch kovalent bog’i 940 kDj/mol energiyaga ega. Ximiyaviy jarayonlarda ammiak siteziga va bu bog’larni uzish va azotni qaytarishga katalizatorlar ko’llanishiga qaramasdan yuqorda aytib ztilganidek yana yuqori harorat va bosim kerak bo’ladi. Mikroorganizlar ishtirokida esa, azotni fiksatsiya qilishga normal harorat, bosim va bu jarayonda yuqori effekt bilan ishtirok etuvchi ferment nitrogenazalar orqali amalga oshadi. 1960-1961 yillarda Clostridium pasteurianum xujayrasiz ekstraktlariga pirouzum kislotasini qo’shilganligi muhim rol o’ynashi ko’rsligan edi. Bu holatda СО2 va H2 ni ajiralib chiqishi keskin ortgan. Molekulyar azot ishtirokida reksiyani birlamchi mahsuloti ammiak hosil bo’lgan. Ferredoksinni ochilishi azotfiksatsiya mexanizmini tushintirib berishda katta ahamiyatga ega bo’ldi. Shu ma’lumotlar asosida azotofikatsiyani quyidagi mexanizmi taklif etildi: Ilmiy ishlarga nishonlangan 15N ni qo’llanishi natijasida azotofikatsiya qaytarilish jarayoni bo’lib, dastlabki turg’un mahsuloti ammiak ekanligi isbotlandi. Azotni qaytarilishi uch etapda bo’lib o’tishligi kuzatildi. Azotofikatsiya jarayonini borishi uchun doimiy ravishd ATF shaklida energiya bilan ta’minlab turish kerak. In vitro na’muna tariqasida o’tkazilgan tajribalarni xisob-kitobiga qaraganda 1 mol azotni qaytarish uchun 12-15 mol ATF talab qiladi. Haqiqadan in vivo tizimida energiya sarfi bir qancha yuqori bo’lib, 1 mol fiksatsiyalangan azotga 30-40 mol ATF kerak bo’lar ekan. Nitrogenaza o’z vazifasini bajarishi uchun turli hil mikroorganizmlarda bo’lib o’tadigan fotosintez, nafas olish yoki achish jarayonlari hosil bo’lgan elektron va ATF lar energiya manbai bo’lishi mumkin. Masalan: Erkin yashovchi bakteriya Asotobacter 1gr. azotni qaytarishi uchun 700-100 gr. glyukozani yoki bo’lmasa 28-40 gr.uglerodni oksidlashi kerak. Simbiotrof turkumiga kiradigan bakteriyalardan Rhizobium elektron va ATF manbai sifatida o’simlik-xo’jayin barglarida sintezlanib, keyin ular ildiz tuganaklariga tushuvchi fotoassimilyantlardan foydalanadi. Dukkaklilarda 1gr.qayd qilingan azotga assimilyatlar sarfi o’rtacha 6,5-7,6 gr.uglerodni tashkil qiladi ya’ni energetik substratlardan foydalanish effektivligi ularda( 10 – 15%) erkin yashovchilarga nisbatan ancha yuqori bo’lar ekan ( 1,5-2,0%). Nitrat reduksiyasi Modamimki, ammoniy azoti fakat organik birikmalar takibiga kirar ekan va o’simlik tamonidan yutilar ekan hujayrada ammiakgacha kaytarilishi kerak. Bu qaytarilish qanday yuz beradi? O’simliklarda nitratlar reduksiyai ikki etapda o’tishi aniqlangan. 1. Niratni ( NO3 ni) nitritgacha (NO2 gacha) nitratreduktaza fermenti katalizlab ikkita elktron ko’chishi bilan reaksiya boradi. 2. Nitritni (NO2) ammiakgacha (NH+ 4) nitritreduktaza katalizlab, 6 ta elektron ko’chishi bilan reaksiya boradi. Jarayonni umumiy reaksiyasi quyidagi tenglama bilan ifodalanadi: NO3----------- 2e ----------NO2--------- 6e- -----------NH+ 4 nitratreduktaza nitritreduktaza Nitratreduktaz fermenti katalizlaydigan nitrat reduksiyasini birinchi etapi tegishli tenglama orqali amalga oshadi NO3 + NAD( P)H + H+ --- 2e- -- NO2 + HAD(P) + H2O Zamburug’lar va ko’k yashil suv o’tlari NO3 reduksiyasida elektron donor sifatida qaytarilgan NADFH dan foydalanishi mumkin. Yuqori o’simliklarni fermenti NADH ga o’xshaganligi Sababli, glikoliz va Krebs sikli uni manbasi va donori hisoblanadi. Nitratlar reduksiyasining birinchi etapida hosil bo’lgan nitritlar o’simlikda to’planmaydi, ularni nitritreduktaza fermenti tezlik bilan ammikgacha qaytaradi. Bu fermentning faolligi nitratreduktazaga qaraganda 5-2O marta yuqori, shuning uchun umumiy jarayonda nitratlar reduksiyada NO2 hosil bo’lishiga olib boruvchi birinch etap reaksiyasi dominant hisoblandi.. Nitritreduktaza elektronlar donori sifatida qaytarilgan ferredoksindan foydalanadi. Uni katalizlovchi reaksiya quyidagicha: NO2 + FD qaytaril + 8H + --- 6e- ---NH+ 4+6FDokisdlagan + 2H2O Nitrireduktaza nisbatan past molekulali modda bo’lib uning molekulyar og’irligi Mr 60-70 kD. 600 ta aminokislota qoldig’ini o’z ichiga oladi. Ferment tarkibida temirporfirinli prostetik gruppa tutadi (u sulfitreduktaz komponenti ham) va temir ko’rinishidagi klaster 4Fe4S (sulfitreduktaza klasteri ham hisoblanadi). Oltita elektronni bitta ferment katalizlashi aniqlangan, NO2 ni NH+ 4 gacha qaytarilishida (HNO)2 va gidroksilamin NH2ON tipidagi erkin oraliq maxsulotlar hosil bo’lmaydi. Niritreduktaza katalizlaydigan NO2 reduksiyasi jarayoni va birinch etap nitratni qaytarilishi o’simlik ildiz tukchalarida NH+ 4 bo’lib o’tadi. Braglar nitratlarni o’zlashtirishi yorug’lida kechadigan fotosintez jarayoni bilan mustahkam bog’liq. Fotositez rekatsiyasida manba sifatida foydalanadi Oxirgi mahsulot ammiakni bog’lash uchun nitrat, nitritreduktazalarni va nitratlarni transporti uchun fotosintez reaksiyasida manba sifatida ATF dan foydalanadi Azotni o’zlashtirish yo’llari. Ma’lumki NN+ 4 ioni zaxarli bo’lganligi uchun u o’simlik hujayrasida to’plpnish kerak emas, uni fermentlar ishtirokida zararsizlantirish kerak, demak ammoniyni aminokislotalar va ularni amidlarga aylanishini yo’li Glutaminsintetaza (GS) va glutaminoksiglutaratamintransferaza (GOGAT) fermentlari ishtirokida boradigan jarayon o’simlikni ammiak bilan zaxarlanishdan Caqlaydi. Shunday qilib, molekulyar azotni fiksiatsiyasi yoki nitratlarni qaytarilish jarayonlarida hosil bo’lgan ammiak o’simlik tamonidan amid va aminokislotalar ko’rinishida o’zlashtirilar ekan. Glutaminsintetaza fermenti ishtirokida ammoniyni gultamatga birikib glutamin hosil qiladi. ГС НOOС-СН2-СН2-СНNН2СOOН + NН+ 4 + АТФ → glutamate → Н2NOС-СН2-СН2- СНNН2 - СOOН +АДФ+Ф glutamin Hosil bo’lgan glutamin glutaminoksiglutaratamintransferaza fermenti ishtirokida oksiglutarat bilan birikib 2 mlekula glutamat hosil bo’ladi. Н2NOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН+2НOOС-СН2-СН2 -СO-СOOН + glutamin oksiglutorat ГОГАТ + НАДН + Н+ -→ 2 Н2NOС-СН2-СН2-СНNН2 -СOOН + НАД glutamat Bu ikki reaksiyalar (GS va GOGAT) ammoniy ionni aminokislotalarga qo’shilishini eng asosiy yo’li hisoblanadi. O’simliklarda mochevina hosil bo’lishi ham mumkin ekan. Ammo bu amidni hosil bo’lishi faqat hayvonlar uchun xos deb hisoblanar edi. Mochevinani hosil bo’lishi ornitin sikli orqali amalga oshadi (Krebs sikli). Bu siklda ornitin na faqat dezaminlanish natijasida balki, ortiqcha oziqlanish natijasida paydo bo’lgan CO2 va NH3 biriktirib oladi va sitrulinga beradi, undan keyin arginin hosil bo’ladi. Oxirida agrinaza fermenti ishtirokida mochevina va qayta ornitinga parchalinadi. Ornitin yana qayta siklga qo’shiladi. Mochevina sintezi faqat aerob sharoitda amalga oshadi. Amidlar o’simliklar hayot faoliyatida muhim rol o’ynaydi. Asparagin va glutaminito’simlikning organ va to’qmalarida (ildizda, poyada,bargda, mevalarda) uchiraydi, ildizlarda ko’proq uchiraydi Amidlarni hosil bo’lishidan o’simlik organlari faqat zararsizlantirilmay, balki, ularning to’qmalarida azot zaxirasi ham to’planadi. Asparagin va glutamin singari aspartat va glutamatga o’xshab qayta aminlanishda ishtirok etadi. Amidlar, azotni bir organdan ikkinchi organga harakatlanishini ta’minlab turuvchi transport shakillaridan hisoblanadi. Oxirida amidlar oqsillar sintezini stimullaydi. Shunday qilib ammoniyni assimilyatsiya jarayoning natijasida faqat glutamin kislotasi va uni amidi glutamat hosil bo’ladi. Qolgan aminokislotalar o’zaro transsaminlanish (qayta aminlanish) jarayonlarida kelib chiqadi. Ammoniyni o’zlashtirishini uchinchi yo’li qayta aminlanish reaksiyasi bo’lib, 1937 yilda A.E.Braunshtey va M.G.Krismanlar tamonida ochilgan. U reaksiyalarni kofaktori vitamin V6 (piridoksalfosfat) bo’lgan ferment transaminaza katalizlaydi. Transaminaza sitozolda, xloroplastlarda, mitoxondriyalarda, glioksisomalarda va peroksisomlarda bo’ladi. O’simliklarda qaytaaminlanish reaksiyasi quyidagicha boradi: 1. СН3-СO-НOOС + НOOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН→ piruvat glutamat → СН3- СНNН2-СOOН + НOOС-СН2-СН2-СO-СOOН аlanin окsiglutarat 2. НOOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН+НOOС-СН2-СO-СOOН→ glutamat окsаlоаtsеtаt → НOOС-СН2-СН2-СO-СOOН + НOOС-СН2- СНNН2-СOOН оксиглутарат aspartat 3. НOOС-СН2 - СНNН2-СOOН + НOOС-СO-СOOН→ aspartat piruvat →НOOС--- СНNН2 СН3 + НOOС-СН2-СO-СOOН аlanin окsiglutarat O’simliklar tashki muhitdan hamma elementlarni shimib olish xususiyatiga egadirlar. Ammo o’simliklar normal o’sib rivojlanishi uchun ma’lum gurux elementlari zarur buladi. Ayrim adabiyotlarda ko’rstilishicha o’simliklarga 19 ta (C , H , O , N , S , K , Ca , Mg , Cu , Zn , Mo , B , CI , Na , Si , va Co) elementlari zarur bo’lar ekan. Shulardan oxirgi uchtasi xamma o’simliklar uchun zarurligi u darajada aniqlanmagan. Uglerod, vodorod, kislorod elemetlar o’simlmklarga SO2, O2 va suv ko’rinishida yutiladi. Agar biz o’simlikning tarkibini elementar analiz qilsak, o’simlik quruq og’irligining 45% ni uglerod, 42% ni kislorod, 6,5% ni vodorod va 1,5% ni azot tashkil etilishini kurishimiz mumkin. O’simlik СО2 ni havodan olsa, kislorod va vodorodni suvdan oladi O’simliklarning oziqlanishi natijasida faqat moddalar almashiuvi bo’libgina qolmasdan, balki, energiya almashinuvi ham bo’ladi. Ma’alumki, asosiy moddalarda (СО2, N2O mineral tuzlarda) erkin energiya minimal darajada bo’ladi. Murakkab tuzilishga ega bo’lgan organik moddalarda energiya mikdori bir necha o’n va yuz marta katta bo’ladi. Masalan, bir gramma kraxmal oksidlansa, 4 kkal enegiya, bir gramm oksil oksidlansa 5,7 kkal, va bir gramm yog’ oksidlansa – 9,3 energiya ajralib chikadi. Bu oksidlanish xavodagi kislorod xisobiga boradi. Azot yetishmasa, oksillar sintezlanishi sustlashadi, bu o’z navbatida fermenlarning xam faoliyati izdan chikadi, barglarda xloroz paydo buldi, moddalar almashinuvi alternativ tomonga ya’ni azotsiz birikmalar xosil bulish tamonga siljiydi mas., yog’lar (zamburug’lar, suv o’tlarida) karotioidlar (suv o’tlarida), antotsianlar ( yukori o’simliklarda). Fosfor almashinuvi. Fosfor jadal oksidlanuvchi bo’lmaganligi tufayli tabiatda erkin holda uchiramaydi. Tabiiy fosforitlar tarkibidagi fosfor miqdori 5-35% gacha yetadi. Ftorapatit 2Ca5(RO4)3F xlorapatit 2Ca5(RO4)3SI deb ataladigan fosforitlar fosforli o’g’itlar ishlab chiqarishda asosiy hom ashyo hisoblanadi. Fosfor o’simlikning ildiz tizimiga ortofosfat kislotaning (N2RO4 , N2RO2- 4, -RO3- 4) anionlari ko’rinishida kelib tushadi. U hujayrada qaytarilmaydi, barcha birikmalar tarkibiga faqat oksidlangan shakilda kiradi va har qanday sharoitda ham o’zini oksidlanganlik darajasini o’zgartimaydi. Shu xususiyatlari bilan azot va oltingurgut almashinuvidan farq qiladi. 1.Fofsforlanish; OН / R - OH + РO 3- 4 → R - O ≈ Р = O \ OН O // R - СOOН + РO 3- 4 → R - С OН \ / O ≈ Р = O \ OН 2.Transfosforlanish; ATF + glyukoza →Gl.f-fat + ADF ADF + ADF → ATF + ADF Kimyoviy nuqtai nazardan qaraganda organizmdagi fosforni barcha o’zgarishlari fosfat kislota qoldig’ini birikish yoki ko’chib o’tishiga ya’ni, fosforlanish yoki transfosforlanishiga olib keladi. Organik moddaga fosfat kislota qoldig’i qo’shilishi fosforlanish deb ataladi. Fosforlanish yoki transfosforlanish jarayonlari hujayrani hayoti uchun zarur bo’lgan fosforli birikmalar va energiya bilan ta’minlaydi. Glikolizda ≈ R energiyasi = 14 kDj/mol ga teng; AMF → 14 kDj/ mol ga teng; ADF → ATF 3O,6 kDj / mol. СН2 OН | / С-O ≈ Р = O фосфоенол пируватда → 60,7 кДж/мол | \OН СOOН Ayrim fosfor-organik birikmalarga bir yoki ikki molekula fosfat kislota qoldig’i qo’shilganda makroergik (≈) bog’li birikmalar hosil bo’ladi. Masalan, adenozindifosfat (ADF) molekulasida ikkita, adenozintrifosfat (ATF) molekulasida uchta fosfat kislota qoldig’i qo’shilishidan hosil bo’lgan. ADF da bitta, ATF da ikkita makroergik bog’ bo’ladi. ADF va ATF molekulalari moddalar almashinuvi jarayonida muhim o’rinni egallaydi, ya’ni energiyani to’plash va berish funksiyasini bajaradi. Tirik organizmlarda RO4 anioni,adenin asosi bilangina bog’lanmasdan, balki, sitozin (S), timin (T), guanin (G) va uratsil (U) asoslari bilan birikkanligidan, bu asoslar ham energiyaga boy di- va trifosfat formalarida sintezlanadi. Shulardan GTF energiyasi oqsillarni, STF energiyasi yog’simon lipidlarni va UTF uglevodlarni sintezlashda Carflanadi. Yuqorida ko’rCatib o’tilgan energiyaga boy birikmalar ATF energiyasi hisobiga sintezlanadi. O’simlik organizmining hayot faoliyatida fosforlanish jarayonlari muhim o’rin tutadi. Fosforlanish reaksiyalari tufayli, hujayra ishlashi uchun zarur bo’lgan boy energiya, nafas olish va fotosintez jarayonlarida kelib chiqadi. Shuning uchun o’simlik organizmida fosfor aylanishi muammosi-bu bir vaqtni o’zida energiyani o’zgarish muommosi ham hisoblanadi. Fosfor oqsillarni fosforlanishida ishtirok etadi, fosforlangan oqsillar hujayrani bo’linishida, differensiyalanishida, RNK va oqsillar sintezida ishtirok etadi. Fosforning Ca, Mg, K tuzlari 6 atomli spirt inozit bilan birikib, zaxir modda shaklida fosfor-organik birikma fitin sintezlanadi. Fitin fosfor zaxirasini 5O% ini tashkil qiladi. Anorganik fosfor zaxiralaridan anorganik polifosfatlar shaklida bo’ladi. Fosfor -RO3- 4 anionlari ko’rinishida ildiz orqali so’rilib simplast orqali ksilema naychalariga kelib tushadi va barglarga yetib keladi. Elaksimon naychalar orqali o’sish konusiga va yetilgan mevalarga boradi. O’simlik hujayralaridagi metabolik jarayonlarni reaksiyalari fosforga bog’lq. Fosfor taqchilligida fosfor-organik birikmalar parchalana boshlaydi, nukleinkislotalar sintezi susayadi. O’simlik yosh paytlarida fosforga o’ta sezgir bo’ladi. Oltingurgutni o‟zlashtirish yo‟llar. O’simlik ildizi orqali oltingurgutni SO4 - anioni holida qabul qiladi. SO2 va H2S shakillari zaxarli bo’lganligi uchun o’simlik o’zlashtirmaydi. Dukkakli o’simliklar S ni ko’p talab qiladi. Butguldlshlar ham S ni ko’p talab qiladi Sababi, ular tarkibida xitol moddasini sintezi uchun zarur bo’ladi. Organik S o’simlik va hayvon qoldiqlar ko’rinishida tuproq va suv havzalariga tushib, saprofit mikroorganizmlar tamonidan H2S gacha mineral holatga o’tkazadi, H2S ni bir qismi erimaydigan (FeS) va bir qismi havo atmrsferasiga chiqib ketadi, SO4 - → Н2S → FeS. Rangsiz oltingurgut bakteriyalari anaerob sharoitlarda vodorod sulfidni (havodagi O2 bilan) erkin S O , sulfit va sulfat anionlarigacha oksidlaydi. Н2S → S → SO-2 3 → SO4 - Oltingurgut o’simlik hujayralarida sulfigidril - SH va disulfid - S - S - holida uchiraydi. Sisteindan sistin hosil bo’lishida disulfid bog’larini hosil qiladi. CH2 - SH CH2 - SH CH2 - S - S - CH2 | | | | CH - NH2 + CH - NH2 → CHNH2 CHNH2 | | | | COOH COOH COOH COOH Sistein Sistin Oltingurgut muhim biologik birikma koenzim-A tarkibiga kiradi va hujayradagi fermentativ reaksiyalarda ishtirok etadi. Oltingurgut koenzim-A (CoA - SN), komponenti tarkibida juda roli katta, asetil SN-gruppa tutgan kislotalar yuqori energetik tioefir bog’lar hosil qilishda ishtirok etadi.Co-A sirka kislotasi birikib, asetil-Co-A: H3S-SO ≈ Co-A hosil qiladi. Asetil-Co-A yog’ kislotalar, aminokislotalar va uglevodlar metabolizimida asetil gruppani donori va tashuvchisi bo’lib xizmat qiladi. OН / КоА + СН3 СO \ S-КоА Sulfatni faollashtirishda ATF ishtirok etadi, reaksiyani sulfirilaza fermenti katalizlaydi va natijada nisbatan inert bo’lgan oltingurgut oksid metabolik siklga kiradi va bu jarayonni quyidagi reaksiya bilan ifodalanadi: O O сульфирилаза || || CO -2 4 + АТФ--------------→ Аденин - O - Р - O - C - OН +РРi | | OН OН Sulfat ATF-sulforilaza fermenti ta’siri ostida ATF tarkibidagi fosforil gruppani biriktrib oladi va natijada adenozin -5- fosfosulfat (AFS) va pirofosfat hosil bo’ladi. So’ngra AFS sulfatni faollashgan shakli 8 ta elektronni qabul qilib qaytariladi. CO-2 3 ni qaytarilishi ikki komponentdan tashkil topgan fermentlar (AFS-sulfotransferaza, tiosulfanoatreduktaza) va past moekulali SN gruppa tashuvchi-oqsil akseptori (sulfogrupp SN-tashuvchi oqsil) va kofaktor ferrodoksin komplekslari bilan amalga oshishi aniqlangan. Sulfogruppani akseptorlovchi oqsil tiosulfonatreduktazani prostetik gruppasi deb taxmin qilinadi. Sulfogruppani tiolgacha ferredoksin yordamida qaytariladi va bu jarayoni to’g’ridan-to’g’ri oqsil tashuvchida bo’lib o’tadi. Oxirda oqsil tashuvchi tiol gruppani O-asetilseringa (mexanizmi noma’lum) beradi, natijada -S - -tashuvchi oqsil dastdabki holatiga regeneratsiya bo’ladi, asetilserindan sistein va sirka kislita hosil bo’ladi.Bu reaksiyani kuyidagi ketmaketlikda yozish mumkin. transferaza AFS + [oqsil - S - ] ------→ + [oqsil - S- S3 - ] + AMF reduktaza [oqsil - S- S - 3] +FDqaytar -----→ [oqsil-S-S-]+FDoksid+3N2O +6+, 6e- Hosil bo’lgan S - S - - gruppa tashuvchi oqsil kuyidagi reaksiya orqali sisteni tarkibiga qo’shiladi. СOOН СOOН | | COOH [S-S - -ташувчи оқсил] + Н2N-CH + ФДқайт ------→ Н2 N - СН + | + | +Н+, 2е- | CH3 СН2-O-СO-СН3 СН2-SH O-ацетилсерин Цистени ук.к-та + [-S - -ташувчи оқсил] +ФДоксидланган Sistein - birinchi turg’un mahsulot bo’lib, bu yerda oltngurgut qaytarilgan shakilga o’tadi. Sisteinni yaqin hosilalaridan sistin hisoblanadi. Sistein sulfgidril gruppasini fermentativ oksidlanishidan disulfid bog’ hosil bo’ladi. Sistein ham metionini o’tmishdoshi hisoblanadi (СН3SСН2СН2СНNН2СOOН). Metionin muhim oltingurgut tutuvchi aminokislota bo’lib, o’simlidagi metabolik oxirgi yo’li sulfat reduksiyasidir. Sistein → Gomotsistein → Metionin Yuqori o’simliklar tarkibida oltingurgut tutuvchi aminokislotalar degradatsiyasi yetarli o’rganilmagan. K + bir valentli kation holida ildizdan o’tadi. Organik moddalartarkibida uchiramaydi. Faqatgina fitin tarkibida uchiraydi halos. K + elementi o’simlikni ildiz bosimnmi belgilashda ishtirok etadi, bu element o’simlikni suvga to’yinishiga ko’mak beradi. K + tanqisligida pastdan yuqoriga qarb barglar sarg’ayib, ko’ng’ir ranga o’tib ketadi. Bu elementni tanqisligida apikal murtak o’smaydi, yon shohlar o’sib buta shakliga o’tib ketadi. K+ elementini o’rnini bosa oladigan modda yo’q. Ca+2 ni ikki valentli kation holatda o’simlik o’zlashtiradi. K Mg Ca – protoplazma kolloidlarini gidrotatsiya bo’lishiga ta’sir kiladi. Ular ko’pincha erkin yoki adsorbsiyalangan ionlar holida magniy va kalsiy xelat (xlorofill) ko’rinishida ham uchiraydi. Magniy, kalsiy (pektin) va fitinni o’rta plastinkalari tarkibiga ham kiradi. Magniy kalsiy ribosoma sturuktkralarini (magniy) xromosomalarni va membranalarni (Ca) mustaxkmlanishiga xam ta’sir kiladi. Magniy (xelat ko’rinishida) va K ko’pchilik fermentlarni kofaktorlari ham hisoblandi. R va V. R elementi fosfor efilari va fosfat kislotasi koldigi, ko’pincha turli organik moddalarning gidroksil gruppasi shaklida uchiraydi (mas., R nuk. k-ta, saxarofosfatlar) enegiyaga boy fosforli birikmalar energiya almashinuvida bosh rolni uynaydi. V ni funksiyasi xozircha noma’lum. Mikroelemetlar Mikroelemetlar deb atalmish B, Mn, Cu, Zn, Mo, CI , bu elementlar mikdori kam bo’lganligi bilan zaruriy mikroelementlar xisoblanib, ular yetishmasa moddalar almashinuvi izidan chikadi. Ularni miqdori 0,0001-0,1mg gacha bo’lib, asosiy mikroelementlar hisoblanadi. Mn, Cu, Zn, Mo va So asosan xelatlar holida uchiraydi. Ular ferment kofaktorlarining asosiy qismi sifatida ta’sir qiladi. Mo va Co atmosferadagi azotni fiksatsiya kilishda ishtirok etadi. Mo nitralarni kaytarilishida ishtirok etadi. Mn- suvni fotolizida katnashadi. Mg+2 ni bargdagi elementlarni miqdori bo’yicha 4-o’rinda turadi. Barglarda uni miqdori 0,3-3% ga teng, 1 gr yashil massada 300-800 mg magniy bo’ladi. Bu element makkajo’xorida, kartoshkada dukkakli o’simliklarda ko’p uchiraydi. Xlor ioni erkin ion kurinishida uchiraydi. Fotosintez jarayonida kislorodni ajiralib chikishida kandaydir rol uynashi aniklangan emas. Miroelementlarni barcha organik birikmalarga osonlik bilan birikib, turli komplekslar hosil qiladi va shu kompleks tarzida o’simlik hujayrasida uchraydi. Bunday komplekslar tarkibida ularning faolligi keskin ortadi, masalan; temir pirol halqasining tarkibida 1000, katalaza fermenti tarkibida esa, bir necha mln. marta faol bo’ladi. Mikroelemetlar molekulada joylashgan o’rniga va oqsil strukturalarini komponentlari bilan bog’lanishiga qarab, fermentativ ta’sirini xarakteri o’zgarib turadi. Mikroelemetlar fermentativ komplekslardan tashqari oqsillar va oqsil bo’lmagan, lekin, katalitik hususiyatlarga ega bo’lgan fermentativ birikmalar tarkibiga ham kiradi. Hozirgi vaqtda Mikroelemetlar nuklein kislotalar tarkibida borligi va ularni strukturasini mo’tadillashtiruvda ishtirok etishi, ular hujayrada substralik va regulyatorlik xususiyati borligi ham aniqladi. Temir - juda ko’p muhim fermentlar shuning bilan birga sitoxrom, katalaza va peroksidazalar tarkibiga ham kiradi. Bu barcha fetmentlarda temir gem ko’rinishda prostetik gruppda holatida 4 ta pirrol halqasini markazida temir atomi orqali bog’langan. Bundan tashqari qator fermentlar gem ko’rinish shakilda bo’lmagan temir tutadi, bunday fermentlarga flavinli fermentlar va temir tutuvchi oqsil ferredoksin kiradi. Ko’pchilik holatlarda temirni oksidlangan shaklidan (Fe+3) qaytarilgan shakilga (Fe+2) o’tishi katta rol o’ynaydi. Fe xlorofil sintezi uchun zarur bo’lgan aminolevulin kisoltasi va protoporfirinlar sintezida ishtirok etishi bilan xlorofill sintezida muhim ahamiyatga ega. Temir yetishmasligidan xloroplastlarni muhim komponentlar sitoxrom, ferredoksin va boshqalar hosil bo’lmaydi. . Sitoxrom tizimi, nafas olish va fotosintezning muhim komponetlaridan bo’lib, temirni yetishmasligi ikkala jarayonni ham tormozlab qo’yadi. Temir xlorofill sintezida, nafas olish va fotosintezda ishtirok etadi, u yetishmasa o’simlikda xloroz kasal ligi kelib chiqadi. Sitoxromni oksidlaydigan sitoxromoksidaza fermenti tarkibiga kiradi. Ferrodoksin, va temir tutuvchi zaxira modda ferritin tarkibiga ham kiradi. Nitratlarni ammiakkacha qaytaruvchi nitrogenaza fermenti tarkibida ham Fe bo’ladi. Marganes. Margnes Krebs siklidagi reaksiyalarda qatnashuvchi (olma va limon kislotasin degidrogenazasini, qahrabo-sirka kislotasin dekarboksilazasini) va nitratlarni qaytarilishidagi fermentlarni faollashtiradi. Shuning uchun margenes yetishmovchiligida o’simlik intensiv nafas olaolmaydi va nitratlardan azot manbasi sifatida foydalana olmaydi. Asosiy mikroelementlardan bo’lib Mn fotosintezni yorug’lik davrida suvni fotolizida ishtirok etadi 4 N2O → 4 ON + 4N+ +4e4 ON → 2 N2O + 4 ye- + O2 ------------------------------------------- 4 N2O → O2+4 N+ +4 ye-+2 N2O Mikroelement MnO-2 dukkaklilarga xos bo’lgan element hisoblanadi. Mn nitratlarni qaytarishda ishtirok etadi. Dukkaklilarni asosiy vazifasi nitrogenaza fermenti ishtirokida havodagi N ni nitritgacha qaytaradi. O’simliklarni o’sib va rivojlanishida katta ahamiyatga ega bo’lgan-fitogarmon Indol sirka kislotasini oksidlashda ham ishtirok etadi. Mis. Mis ham temir kabi nafas olishda va fotosintezda elektron transporti zanjirida qatnashadi. Masalan; Fotosintez elektron transport zanjirida mis tutuvchi ko’k rangli oqsil plastotsianin tarkibiga kiradi. Misnni ko’p qismi(barg tarkibidagi misni 75%) xloroplastlarda bo’ladi va shuning bilan birga fenollarga elektron biriktirishda yoki askorbin kislotani kaytarishda ishtirok etuvchi difenoloksidaza va askorbinatoksidaza fermentlari tarkibiga ham kiradi. Bu fermentlarda mis oqsil bilan sulfigidril gruppa orqali birikkan bo’lishi mumkin. Bu jarayonlardan tashqari mis nitratreduktaza va proteaza fermentlarini faollashtiradi demak, oqsil va azot almashinuvida ham ishtirok etar ekan. Misni kuchli defitsidligida muddatidan ilgari barglari to’kilib ketadi, o’sishi tormozlanadi va bor, rux margeneslar o’z funksiyasini bajarmaydi. Rux. Ko’pchilik fermenlarni faolligini va shuning bilan birga xlorofil sintezini, karboangidraza tarkibiga kiradi, CO2 gidrotatsiyasini katalizlab, ko’mir kislotasi hosil bo’lishi, uni suvga va CO2 parchalnishini reaksiyalarida ishtirok etadi. Bundan tashqari rux nafas fermentlar, fosfo-piruvat-gidrotaza, ketozo-1-fosfataoldolaza, geksokinaza, degidrogenaza, fosfoglitserin aldegidini faollashtiradi.Rux ishtirokida kaliy, marganes va molibdenni yutilishi kuchayadi. Rux IUK, hosil bo’lishini va triptofan sintezini tezlashtiradi. O’simlikka rux berilganda IUK hosil bo’lishi va o’sish tezlashadi. Rux yetishamsligini dastlabki belgilari barg plastinkasini tomirlari bo’ylab, to’q ko’k rang paydo bo’ladi. Rux tanqisligi davom etssa, to’qmalar nobud bo’lib, o’sish nuqtasi parchalanib ketadi. Molibden. Mo bir necha fermentlar ishi uchun muhim, jumladan; nitrat azotni nitritga qaytarilishdagi nitratreduktaza va azotfiksatsiya qiluvchi mikroorganizmlarda gaz holidagi azotni ammoniyga aylantirish uchun javobgar bo’lgan nitrogenazalar tarkibiga kiradi. Yuqori o’simliklar nitratreduktazasi - bu flavoproteid, molekulyar masCasi 2OO3OO kD atrofida bo’lib, tarkibida gem va molibden tutadi. Hozirgi davrda nitratreduktaza yuqori o’simliklarni tarkibiga kiruvchi birdan-bir ferment hisoblanadi. Muhit tarkibiga nitratlar va molibden qo’shilgandan keyin O,5-3 soatda nitratreduktaza fetmenti hosil bo’ladi. Nitratreduktaza fermentini faolligi o’simlikni nitrat bilan oziqlantirilganda, ammiak bilan oziqlantirgandagiga nisbatan 10 barobar faolligi ortadi. Molibden trikarbon kislotalar siklidagi suksinatdegidrogenaza fermentini faollashtiradi. Molibden yetishmasligini birinchi belgilari eskirgan barglarni xlorozga uchirashi. Bu element yetishmasligi natijasida azot almashinuvi buziladi: oqsil sintezi kamayadi, shuning bilan bir vaqtda aminokislotalar va ularning amidlarini miqdori pasayib ketadi. Molibdensiz o’simlik tarkibida askorbin kislota miqdori keskin tushib ketadi. Bu ME ni yetishmasligidan fosfor almashinuvi buziladi. Bor. Bu mikroelemetlar hujayralarni cho’zilishida, nuklein kislotalar sintezida, hujayralarni garmonlar ta’siriga reaksiyasi, membranalarni normal funksiyasi uchun zarurligi, bironta fermentlar tarkibiga kirmaydi, lekin, fermentativ reaksiyalar tezligiga ta’sir qiladi, fermntlar o’zi faollashmasdan yoki inaktivatsiya bo’lmasdan, ularni substratiga ta’sir qiladi. Borni muhim xususiyatlaridan biri oddiy qandlar, polisaxaridlar, spirtlar, fenollar va boshqa moddalar bilan komplek birikmalar hosil qiladi. Borni saxaroza bilan qilgan birikmasi, uni osonlik bilan membranadan o’tib, floemada tez harakat qilishiga yordam beradi. Atmosferadagi CO2 nishonlab o’takazgan tajribalar shu narsani ko’rsatdiki, bor bilan oziqlantirilganda fotosintezda hosil bo’lgan maxsulotlar, o’simlikni boshqa organlariga tezroq oqib o’tadi. Ehtimol bu holat bor ishtirokida o’simlikni tez gullashiga sabab bo’lsa kerak. Bor glyukoza-1-fosfatni kraxmalga aylanishini tormozlab qo’yadi, shuning uchun o’simlikda bor yetishmasligidan barglarda kraxmal va qandlar ko’p to’plpnib qoladi, ularni poyasida, ildizida va mevasida aksincha uglevodlar oz bo’ladi. Bor oksidlanish jarayonlarini faollashtiradi, oqsillar, ATF sintezi, ildizlar orqali kalsiyni yutishi, toksik fenollar hosil bo’lishini katalizlovchi ayrim fermentlarni ingibitori bo’ishi ham mumkin. Bor yetishmasligidan nuklein kislotalar sintezi izidan chiqadi. Bu element boshqa to’qmalarni meristemasini shakillanishida zarur bo’ladi, bor elementisiz organik kilotalarni aminlanishi tormozlanadi. Xlor. Xlorid-anioni (CI- ) shaklida ayrim o’simliklarda turgor holatni boshqarishda ishtirok etadi va suvni fotosintetik parchalanib, kislorod hosil bo’lishda, hujayrani bo’linishida osmotik potensial hosil qilishda qatnashadi. Xlor ionlari hujayraga RO4 -3 ionlarni kirishiga ta’sir qiladi. Ma’lumki, xlor fotosintetik fosforlanishni stimullaydi biroq, bu jarayonda uni roli hozircha aniqlanmagan. Oddiy sharoitda o’suvchi yovvoyi va madaniy o’simliklar xlor tanqisligini sezmaydi. Bracha o’simliklar ham zarur bo’lgan hamma elementlarga zarurati bir xil bo’lmaydi. Bor g’alladoshlarga kerak emas. Kalsiy tuban suv o’tlaridan ko’ra ko’proq yuqori o’simliklar uchun zarur bo’ladi. O’simliklarda uchiraydigan ayrim mikroelemetlar (bariy, qo’rg’oshin) inert yoki zarar (alyuminiy) bo’lishi mumkin. Ko’pchilik ME ortiqcha dozada (marganes, mis,temir) toksik modda bo’lib qoladi. Shunday qilib mikroelementlar mineral oziqlanishda muhim fiziologik ahamiyatga ega. Ularni yo’qligi yoki yetishmovchiligida o’simlik o’z hayot siklini amalga oshira olmaydi. Agar ularni biokimyoviy roli va fiziologik funksiyasiga kelsak, barcha elementlar ikkiga (makro- va miroelementga) emas, Mendel va Kibri fikriga ko’ra 4 ta gruppaga bo’lish mumkin. Birinchi gruppaga organik birikmalarni asosiy qismini tashkil etuvchi (N, S) elementi kiradi. Ikkinchi gruxga energiyani tashishda yoki hujayra va uni organellalarining strukturasini bir butun saqlashda ishtirok etuvchi elementlar (P, Ca, Mg, Si) kiradi. Uchinchi guruxga (K, Na, Ca, Mn, CI) erkin ion holda to’qmalarda yoki osmotik potensialni ushlab turish uchun va fermentlar kofaktori bo’lgan turli xil birikmalar tarkibiga kiradi. To’rtinchi guruxga elektronlar tashishda ishtirok etuvchi (Fe, Cu, Zn, Mo) elementlar kiradi.