Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Bakalářská práce

9. NAVIGAČNÍ PAMĚŤ FUNGUJÍCÍ JAKO MAPA

Navigace hmyzu je považována za soubor izolovaných senzomotorických rutinních úkonů, které jsou osvojovány a aplikovány při řešení složitých navigačních úkolů.

Zde se okrajově pozastavíme u průzkumu letu třech skupin včel s rozdílnou trasovou pamětí.

Veškeré dráhy letu včel vypuštěných na neznámém místě je možné zaznamenat díky harmonickému radaru. Testované včely sbírají samy potravu na krmítku nebo jsou naverbovány tanečkem od jiné včely indikujícím zdroj potravy. Nejprve jsou včely odchyceny, když opouštějí úl nebo krmítko a jsou vypuštěny na neočekávaném místě. Poté jsou zaznamenány jejich lety.

Ukazuje se tento sled včelího chování:

(nejprve) Počáteční přímý směr letu, při kterém pokračují ve směru, ve kterém letěly, když byly odchyceny (snůškové včely) nebo který se naučily z dorozumívacího tance (naverbované včely).

(poté) Krátký pátrací let s častými změnami směru, během něhož se snaží „zorientovat“.

(nakonec) Přímý a rychlý let namířený buď přímo do úlu nebo nejprve ke krmítku a potom do úlu. Tento přímý návrat domů začíná v kterékoliv pozici okolo úlu a ve vzdálenostech daleko přesahujících zorné pole okolo úlu nebo krmítka.
Jsou splněna dvě základní kritéria pro fungování prostorové paměti na principu mapy: včely umí určit směr v libovolném místě ve známém prostředí a dokážou si vybrat mezi přinejmenším dvěma cíli. Toto zjištění naznačuje, že prostorová paměť pro navigaci včel medonosných je bohatá a uspořádaná podobně jako mapa.
Včely se učí směry a vzdálenosti svého pohybu mezi úlem a zdroji potravy pomocí integrace dráhy. Pro aplikaci těchto zapamatovaných informací využívají sluneční kompas a k určení vzdáleností využívají orientačních bodů v krajině. Včely dokážou opakovaně odvodit směry letu z orientačních bodů, i když není možné využít Slunce jako kompas. Důležité je, že včely vztahují všechna tato navigační rozhodnutí k výchozímu bodu své letové trasy, tedy k úlu. Proto mohou uplatnit naučený motorický navigační postup, který je dovede zpět do úlu pokaždé, když rozpoznají orientační bod, ke kterému mají uloženy informace týkající se směru a vzdálenosti vektoru směřujícího domů.

Gould pozoroval snižující se schopnost orientace u včel, které byly odchyceny po opuštění úlu na cestě ke zdroji potravy a vypuštěny na místě mimo tuto trasu. Na základě svých pokusů došel k názoru, že včely provedly zkrácený let ke krmítku. Gould byl zastáncem tzv. „kognitivní mapy“ v navigaci včel, což je schopnost, která vyžaduje, aby včela vypočítala vlastní momentální pozici a pozici cíle (Gould, 1986).

Pokaždé, když byly testovány včely, které byly naučeny létat na krmítko, pohybovaly se  vždy jen v naučeném směru, ve kterém letěly, když byly odchyceny.

První jasný náznak složitější formy prostorové paměti pochází ze studií, při kterých se vědci vyhnuli nácviku tras. Za těchto podmínek včely pracovaly s jinou prostorovou pamětí, než která se vytvořila během usilovného nácviku trasy, jmenovitě s pamětí, vytvořenou během orientačních letů.

Orientační lety jsou prováděny mladými včelami, než začnou snášet potravu a zkušenými snůškovými včelami poté, co je jejich úl přemístěn. Včely během orientačních letů prozkoumají krajinu kolem úlu. Můžeme předpokládat, že si tímto způsobem vytvoří jakousi průzkumovou paměť, do které mohou být integrovány zapamatované informace o těchto trasách a informace získané později během opakovaných snůškových letů.
Jaká je struktura této průzkumové paměti? Určují včely svou polohu vzhledem k orientačním bodům? Jak se vracejí domů?

Abychom mohli odpovědět na tyto otázky, je nezbytné zmapovat celou trasu letu včel vypuštěných na neočekávaném místě, manipulovat se znalostmi včel týkajícími se tras letů ke zdroji potravy a vyloučit možnost, že se včely k cíli navigují pomocí zaměřovacích bodů či velkých krajinných útvarů jako například obrys horizontu. Sledovali se úplné letové trasy včel vypuštěných na neočekávaném místě pomocí harmonického radaru testováním tří skupin včel s odlišnými zkušenostmi se zdrojem potravy a provedením těchto pokusů v oblasti se stejnoměrně zvlněným horizontem a bez jakýchkoliv vizuálních útvarů poskytujících orientační bod pro úl nebo krmítko v okruhu 60 metrů.

Bylo zjištěno, že si testované včely vytvořily nové zkratky a vybíraly mezi dvěma cíly, úlem a krmítkem, což svědčí o bohaté a flexibilní formě prostorové paměti.
Pokusné skupiny včel a jejich letové trasy

Byly testovány tři skupiny včel se stejnou průzkumovou pamětí ale rozdílnou trasovou pamětí:

(1) včely cvičené na vzdálené (200 m) nepřenosné krmítko (SF včely) měly rozsáhlou trasovou paměť

(2) včelám cvičeným na mobilní krmítko (VF včely), které kroužily kolem úlu v krátké vzdálenosti (10 m) chybí trasová paměť

(3) včely, které byly naverbovány (R včely) mají trasové informace „z druhé ruky“ získané pozorováním verbovacího tanečku
Odchytové vektorové lety byly patrné jen u včel, které měly možnost vytvořit si trasovou paměť, to znamená u SF a R včel ale ne u VF včel. Toto zjištění potvrzuje, že odchytové vektorové lety, které jsou prováděny jako první, jsou založeny na měřeních směru a vzdálenosti uložených v trasové paměti a získaných buď z vlastní zkušenosti včely nebo z informací sdělených tanečkem vracející se snůškové včely. SF včely vždy nejprve prováděly odchytový vektorový let. Nikdy nebylo vidět SF včelu směřující přímo k úlu (nebo krmítku) z místa vypuštění. Z toho vyplývá, že včely použijí svou trasovou paměť v počáteční fázi, pokud byla vytvořena.

U R včel bylo zjištěno, že informace získané pozorováním tancující včely byly použity v počáteční fázi letu, tudíž se přímo potvrzuje von Frischovo zjištění o přenosu informaci o směru a vzdálenosti zdroje potravy v kývavém tanečku (von Frisch K., 1967).

Nikdy nebylo vidět R včely směřovat přímo ke krmítku, což ukazuje, že se při verbovacím tanečku přenášejí pouze informace o vzdálenosti a směru od úlu ke krmítku a ne informace o poloze krmného stanoviště.

Průzkumné lety byly zřejmé u všech tří skupin včel. Často se skládaly z mnohačetných návratů k místu vypuštění a byly to vysoce proměnlivé, relativně pomalé a zakřivené lety. Třetí letová fáze byl přímý let k úlu nebo nejprve ke krmítku a potom k úlu.

Sledováním přímých návratových letů do úlu všech třech skupin včel a zkoumáním vizuální orientace a letových tras těchto skupin bylo zjištěno, že včely rozeznávají známé orientační body a spojují si je návratovým vektorem. V případě rozsáhlého orientačního bodu je známo, že včely takový orientační bod sledují.
Znalosti poloh orientačních bodů vytvořených během pozorovacích letů mohou být využity dvěma způsoby: lokalizace míst v paměti, mezi nimiž se živočich naviguje po nových trasách, proces nejlépe popsaný jako odkazování se na prostorovou paměť ve formě mapy, dále nějaký druh integrace dvou nebo více zapamatovaných směrů a vzdáleností.




Obr. 9: Model vektorové mapy

Během pozorovacích letů (zakřivené čáry se šipkami) si včely vytvoří mnohočetné asociace mezi orientačními body a příslušnými směry a vzdálenostmi pro návrat do úlu (tečkované čáry A a F). Navíc se SF včely naučí směr a vzdálenost mezi úlem (H) a krmítkem (Fs) (vektor označený „trained vectors“ s šipkami na obou koncích). Poté, co jsou vypuštěny na vypouštěcím místě (R) a použijí informace o směru a vzdálenosti od krmítka k úlu uložené v jejich hlavní paměti, včely chvíli pátrají. Když se SF včely nacházejí v pozici (✖), ke které mají uloženy informace o směru vzdálenosti (A), mohou se buď řídit těmito informacemi a vrátit se do úlu nebo změnit svoji motivaci a zamířit ke krmítku. V takové situaci vyvolají vektorové složky (směr a vzdálenost) pro let směrem z úlu ke krmítku (C), které je dovedou do nové pozice (NL), nebo mohou provést nějaký druh velkokapacitní vektorové integrace, která je dovede ke krmítku po nové trase (B). V nové pozici NL mohou použít stejnou vektorovou integraci (D) nebo dospět na další známé místo (LRP), na kterém absolvují stejný proces, použijí příslušné letové parametry (F) pro let zpět do úlu přímo nebo provedou vektorovou integraci (G).

Přejato z: Menzel a kol., 2005
Obr. 9 popisuje pokus interpretovat výsledky v co možná největší shodě s převládajícím názorem na navigaci včel. Některé úkony jsou zcela v režii živočicha:

(1) spojování směrů a vzdáleností k úlu s velkým množstvím orientačních bodů v celém okolí úlu, které jsou rozpoznány z různých směrů

(2) změna motivace (let do úlu nebo ke krmítku)

(3) reference ke složkám vektoru letu z úlu ke krmítku

Aktuální otázkou v navigaci včel není ani tak, jestli mají prostorovou paměť fungující jako mapa, ale spíše jakou má tato mapa strukturu a jak je používána. Mapová paměť včel je velmi bohatá a lze jí využít různými způsoby. Každý model navigace včel je založen na mapě podobné zobrazení velkého denního teritoria včel a možnost vybrat si alespoň ze dvou cílů. Tato strategie dále ukazuje, že prostorové vztahy mezi rysy prostředí jsou v mapové paměti hmyzu vyjádřeny logicky, tak jako je tomu u jiných živočichů a lidí (Menzel a kol., 2005).

10. ZÁVĚR

Včely mají schopnost orientovat se v čase a prostoru. Tato schopnost jim umožňuje například určovat nejvhodnější dobu pro let za potravou, následovat správný směr, v němž se potrava nalézá, či podávat informace o zdrojích dalším jedincům stejného druhu. Lze tedy říci, že orientační schopnost je pro většinu živočichů nepostradatelným předpokladem k přežití.

Karl von Frisch rozluštil pomocí řady pokusů taneční jazyk včel. Všeobecně se přijímá, že jsou dva rozdílné typy tance. Kruhový tanec slouží pro sdělení informací o užitečných zdrojích potravy, vzdálených méně než 100 m. Včely pak vědí, že v blízkém okolí se nachází zdroj potravy. Natřásavý taneček slouží pro oznámování zdrojů potravy vzdálených více než 100 m. O zdrojích snůšky se včely nedozvídají pouze pomocí tanečků, ale také pravděpodobně díky značkovacím feromonům (výměšky vonných žláz), kterými včely létavky označují vydatné zdroje snůšky.

Základním úkolem tanečků je odevzdat ostatním včelám informaci o tom, že zdroj existuje a zmobilizovat družky v úle, aby tento zdroj vyhledaly. Včely také létají na zdroj potravy na základě voňavé stopy příslušného zdroje.

Na výsledky Karl von Frische navazuje řada dalších odborníků. Podrobné pokusy se značenými včelami a videozáznamy tanečků dokázaly, že systém komunikace o lokalizaci zdrojů potravy je pravdivý. Včely kombinují všechny dostupné smysly a schopnosti v různých situacích a různé míře.

Dalšími pokusy bylo zjištěno, že si včela medonosná dokáže zapamatovat pohledy na krajinu v síti souřadnic určitého prostoru. Jestliže letí přes důvěrně známý terén, je navigována pomocí bohatých prostorových vzpomínek, které jsou komplexně propojeny.

Včely měří uletěnou vzdálenost v rámci rozsahu pohybujícího se obrazu, který vnímají. Jejich zrakový tok řídí rychlost letu. Při různých rychlostech zrakový tok kolísá. Doba odchozích letů nemá přímý vliv na dobu tančení. Let, který trvá delší dobu, má za následek delší dráhu letu, a tím i větší pohyb obrazu. Pasoucí se včely nesignalizují dobu letu jako míru vzdálenosti při vrtivých tancích. Prostředí, přes které včely letí, má vliv na měření uletěné vzdálenosti.

Včely rozeznávají známé orientační body a spojují si je návratovým vektorem. Také se odkazují na prostorovou paměť ve formě navigační mapy, což je vyšší způsob orientace.

11. POUŽITÁ LITERATURA

Barron, A. B., Zhu, H., Robinson, G. E., Srinivasan, M. V. 2005. Influence of flight time and flight environment on distance communication by dancing honey bees. Insect Sociaux 52, 402–407.
Collet, T. S. 2008. Insect Navigation: Visual Panoramas and the Sky Compass. Current Biology 18, R1058 - R1061.
Keller, L. a Chapuisat, M. 2002. Eusociality and Cooperation. Publishers Ltd, Nature Publishing Group.
Kirchner, W. H., Towne, W. F. 1994. The Sensory Basis of the Honeybee´s Dance Language. Scientific American 270, 52-59.

Marco, R. J., Gurevitz, J. M., Menzel, M. 2008. Variability in the encoding of spatial information by dancing bees. Journal of Experimental Biology 211, 1635-1644.

Menzel, R. a kol. 2005. Honey bees navigate according to a map-like spatial memory. PNAS 102, 3040-3045.
Tautz, J., Zhang, S., Spaethe, J., Brockmann, A., Si, A., Srinivasan, M. 2004. Honeybee odometry: performance in varying natural terrain. Plos Biology 2, 915–923.
Towne, W. F., Moscrip, H. 2008. The connection between landscapes and the solar ephemeris in honey bees. Journal of Experimental Biology 211, 3729-3736.
Veselý, Vladimír a kol. 2007. Včelařství. 2.vyd. Praha: Nakladatelství Brázda, s.r.o., 284 s. ISBN 80-209-0320-8.

Wenner, A. M., Wells, P. H., Johnson, D. L. 1969. Honey Bee Recruitment to Food Sources: Olfaction or Language? Science 164, 84-86.

Sekundární literatura:
Collett, T. S., Baron, J. 1994. Biological compasses and the coordinate frame of landmark memories in honeybees. Nature 368, 137–140.
Dyer, F. C. 1987. Memory and sun compensation in honeybees. Journal of Comparative Physiology A 160, 621–633.
Gould, J. L., Gould, C. G. 1988. The Honey Bee. New York: W. H. Freeman & Company, pp. 240.
Gould, J. L. 1986. The locale map of honey bees: do insects have cognitive maps? Science 232, 861–863.
Heran, H. 1956. Ein Beitrag zur Frage nach der Wahrnehmungsgrundlage der Entfernungsweisung der Beinen. Z. Vergl. Physiol. 38, 168–218.

Lindauer, M. 1967. Communication Among Social Bees. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
Seeley, T. D., Mikheyev, A. S., Pagano G. J. 2000. Dancing bees tune both duration and rate of waggle-run production in relation to nectar-source profi tability. Journal of Comparative Physiology A. 186, 813–819.

Srinivasan, M. V., Zhang, S., Altwein, M., Tautz, J. 2000. Honeybee navigation: nature and calibration of the “odometer”. Science 287, 851–853.
Srinivasan, M. V., Zhang, S. W., Lehrer, M., Collett, T. S. 1996. Honeybee navigation en route to the goal: visual flight control and odometry. Journal of Experimental Biology 199, 237–244.
von Frisch, K. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees. London: Oxford University Press.
Internetové zdroje:

URL 1: www.cals.ncsu.edu/entomology/apiculture/PDF files/1.11.pdf

URL 2: www.n-vcelari.sk/sal/VCELY48.html