Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Bakalářská práce

8. VLIV LETOVÉHO ČASU A LETOVÉHO PROSTŘEDÍ NA URČENÍ VZDÁLENOSTI PŘI KOMUNIKACI

Jak už bylo zmíněno v předchozích kapitolách, včely medonosné vykonávají vrtivé tance proto, aby signalizovaly umístění potravních zdrojů svým kolegyním (von Frisch, 1967). Četné studie ukázaly, že vzdálenost je zakódována trváním kývavého tance, a že tento signál je dostačující k tomu, aby naverboval družky z úlu k oznámení o umístění potravy (Gould a Gould, 1988). Ale jak včely měří letovou vzdálenost, komunikují skrz své tance?

Podle novodobých výzkumů se ukázalo, že včely měří uletěnou vzdálenost v rámci rozsahu pohybujícího se obrazu, který vnímají (integrated optic flow). Je známé, že zrakový tok a rychlost letu spolu úzce souvisí. Proto při letu do cíle pravděpodobně zrakový tok kolísá.

V experimentu se pokoušeli zjistit, zda doba letu může sloužit jako indikátor vzdálenosti. Včely byly trénovány k letu na krmítka ve dvou lokalizovaných místech, v opticky různě členitých prostředích, ale umístěných tak, že letová doba k těmto dvěma místům byla podobná. Vzdálenost včely vyjádřily pro obě místa kývavými tanci a to bylo porovnáváno. V experimentu bylo zjištěno, že se tance lišily, i když letové časy byly podobné.

V novějších studiích bylo navrhováno, že uletěná vzdálenost je odhadována v rámci rozsahu obrazu prostředí, který se pohybuje po sítnici včely během cesty k potravnímu zdroji. Tato optická hypotéza byla dokázána kolektivem autorů, (Srinivasan a kol., 2000), kteří studovali tance včel letících ke krmítku krátkým tunelem s různě strukturovaným povrchem. Blízkost zdí a podlahy velmi zesílila zrakový tok včely při průletu v tunelu ve srovnání s normálním venkovním letem. Včely velmi zveličovaly vzdálenosti, které ohlašovaly svými tanci, a tím poslaly špatným směrem své družky z úlu. Zúžený tunel způsobil, že včely podávaly zprávu o větší letové vzdálenosti. Zatímco se tunel zužoval, narůstal tím pohyb obrazu, které oko zachytilo. Tyto výzkumy dokazují, že uletěná vzdálenost je opravdu odhadována v rámci celkového rozsahu pohybu obrazu, který je zachycený očima na cestě ke krmítku.

Zrakový tok také hraje roli v regulaci letové rychlosti. Včely nastavují konstantní rychlost svého letu takovým způsobem, že let udržují tak, aby byl obraz stálý. Jejich let je rychlejší v širokém tunelu a pomalejší v úzkém tunelu. Úzký tunel navodí větší rozsah pohybu obrazu, než dělá široký tunel stejné délky. Rozsah obrazu pomáhá včele na cestě ke krmítku a je těsně spojen s časem, za který se tam dostane. To platí, i když je šíře nebo délka tunelu rozmanitá (Srinivasan a kol., 1996).

Je tedy uletěná vzdálenost odhadována v rámci rozsahu pohybu obrazu nebo v rámci letového trvání?

Ukázalo se, že závislost mezi vrtivou fází a vzdáleností není přímá, ale závisí na terénu, přes který včely letěly. Let přes povrch s nízkým vizuálním kontrastem (např. jako je jezero) produkoval kratší dobu kývání než let se stejnou vzdáleností s větší vertikální bohatostí. U tohoto pokusu nebyly měřeny letové časy. Ačkoli výsledky této studie podporují hypotézu optického zrakového toku pro odhad vzdálenosti, bez informací o letových časech se nemůže vyloučit role trvání letu jako to hlavní.

Heran trénoval včely létající na krmítko, které umístil 235 m od úlu a měřil dobu letu jednotlivých označených včel a tempo tanců, které prováděly, když se vracely do úlu. Taneční tempo bylo měřeno jako počet tanečních smyček provedených v určené době (15 sec). Větší taneční tempo vyjadřovalo kratší vzdálenost k potravě. Analýzou následných výletů a tanců jednotlivých včel bylo zjištěno, že by včela mohla produkovat tanec stejného tempa, i když by její doba letu byla různá. Z toho lze usoudit, že doba letu není podmínkou pro odhad uletěné vzdálenosti (Heran, 1956).

Lze konstatovat, že taneční tempo není nejspolehlivější indikátor uletěné vzdálenosti, ale je to trvání kývavé fáze, které je rozhodující. Tempo závisí na trvání kývavé fáze a také na zpětné fázi každého cyklu tance. Trvání zpětné fáze závisí na dalších faktorech, jako je přitažlivost potravního zdroje (Seeley a kol., 2000).

8.1. Vliv doby letu a rozdílného terénu na kývavou fázi

Jaký bude mít vliv doba letu a změna terénu přes který včela letí na její kývavou komunikační fázi?

Cesta k prvnímu krmítku vede skrz zalesněný terén, zatímco cesta ke druhému krmítku je převážně přes otevřené pastviny (obr. 8). První cesta bude mít pravděpodobně silnější oční podněty než druhá. Pozice krmítek jsou přizpůsobeny tak, že jsou ve stejné vzdálenosti od úlu. Trvání kývavých fází včel vracejících se z obou míst jsou srovnávané. Jestliže jsou doby kývání pro obě místa stejné, nemůžeme rozlišit roli obrazového pohybu a trvání letu. V případě, že doby kývání jsou různé, výsledky by se klonily k pohybu obrazu jako podnětu pro trvání letu.




Obr. 8: Letecký snímek ukazuje pozici krmítek (Site A, B) a úlu. Vsazené fotografie ukazují terén a rostlinstvo z míst A a B čelně, směrem k úlu.

Přejato z: Barron a kol., 2005

8.1.1. Popis realizace pokusu a jeho výsledky

Včely byly vycvičené - trénované k tomu, aby létaly k sacharóze 290 m JZ od úlu (obr. 8, místo A). Byly odchyceny při vylétnutí z úlu, přeneseny k místu A, tam se nakrmily a poté se opět vrátily do úlu. Některé včely (asi 30 %) byly schopné najít cestu zpět do úlu, načež sdělily ostatním včelám v úle o místě A. Včely létající pravidelně mezi místem a úlem byly označeny jednotlivě stejnými tečkami akrylové barvy na hrudi a břiše. Místo A bylo v zalesněné ploše s hustým podrostem. Přímým letem z úlu na místo A včely míjely několik hospodářských budov a husté rostlinstvo. Jednotlivě značené včely dostaly 48 hodin k tomu, aby se obeznámily s místem. Po této době byly zaznamenány letové časy

jednotlivých včel při letu do a zpět z místa A, a nafilmovány jejich tance ihned po návratu do úlu. O čtrnáct dní později byla krmítka přesunuta do místa B, 320 m SSZ od úlu. Místo B leželo na otevřeném poli. Zde byla přímá viditelnost z místa B do postaveného úlu. Otevřenost místa B byla v silném kontrastu se zalesněnou krajinou místa A. V místě B byla vzdálenost krmítka od úlu přizpůsobena tak, že lety ke krmítku trvaly stejný čas, jako lety ke krmítku v místě A.

Tabulka 1 shrnuje výsledky testů porovnávajících trvání odchozích a zpátečních letů, dále značí průběh kývavé fáze zaznamenané v místech A a B. Byly provedeny dva rozbory, jeden zvažoval každou dobu letu a tanec v jednotlivých konkrétních bodech. Dále byly vypočítány průměrné doby letu a trvání kývavých fází pro jednotlivé včely. Ve druhém je uvažována každá včela jako referenční bod (tabulka 1). Výsledky obou rozborů byly stejné. Nebyl zaznamenán téměř žádný rozdíl mezi průměrným trváním odchozích letů pro místa A a B. Neočekávalo se, že doba odchozích letů bude podobná, ale očekávalo se to, že velký vliv na taneční chování má odlet včely na pastvu.

	odchozí let	zpáteční let	trvání kývavé fáze
analýza jednotlivých letů a tanců	A: 49,34 s	A: 61,81 s	A: 0,574 s
	B: 51,69 s	B: 52,22 s	B: 0,497 s
analýza středních hodnot pro jednotlivé včely	A: 48,48 s	A: 66,62 s	A: 0,555 s
	B: 51,54 s	B: 50,62 s	B: 0,481 s

Tabulka 1. Přehled analýz porovnávajících dobu letu a dobu taneční fáze v místech A a B. Data byla analyzovaná pro každý let nebo tanec jako jednotlivý údajový bod a vypočítána střední hodnota pro každou včelu. Trvání kývavé fáze je vyjádřeno v sekundách. Odchozí doba letů se mezi dvěma místy nelišila, ale zpáteční doba letu a kývavé fáze ano.

Přejato z: Barron a kol., 2005

Úkolem bylo zjistit, jak doba letu a změna terénu, přes který včely letí, bude mít vliv na kývavou komunikační fázi. Analýza dat ukazuje, že doba kývavé fáze se liší mezi dvěma místy. Informace shromážděné při odchozí cestě včely za pastvou jsou důležitější, než informace ze zpáteční cesty.

Nebyl zaznamenán téměř žádný rozdíl mezi dobou trvání odletů k oběma místům, ale tance se svojí dobou mírně lišily (Tabulka 1). Je nepravděpodobné, že by sama doba odchozího letu určovala dobu kývavé fáze. Včelám trvalo déle se vrátit ze zalesněného místa (A) než z otevřeného pole (B).

Graf 1. Lineární závislost doby kývavé fáze na době odchozího letu. Každý bod představuje trvání letu a odpovídající tanec. Vyplněné body jsou data z místa A, prázdné body znázorňují data z místa B. Přímky představují model vyvozovaný z všeobecného lineárního modelu.

Přejato z: Barron a kol., 2005

Graf 2. Závislost doby kývavé fáze na zpáteční době letu. Každý bod představuje trvání jednotlivých letů a odpovídající tanec. Vyplněné body jsou data z místa A, prázdné body jsou data z místa B. Přímky představují model vyvozovaný z všeobecného lineárního modelu.

Přejato z: Barron a kol., 2005

Včely opouštějící krmítko v místě B letěly přímou vzdušnou čarou do úlu, zatímco včely opouštějící krmítko v místě A nejprve vzlétaly krouživě do výše, do otevřené plochy, aby jim nebránil stromový porost při pohledu směrem k úlu. Tento rozdíl mezi letovým chováním včel vracejících se z dvou různých míst rozluštil otázku odlišné doby zpátečního letu. Změny letového trvání (odchozí a zpáteční, v místě B) byly způsobeny v první řadě změnami letové rychlosti, než změnou dráhy letu. V otevřeném poli včely odlétaly od krmítka po přímé dráze a stejně tak se vracely ke krmítku.

Situace v místě A byla značně různá. Tady včely přilétaly ke krmítku ze všech směrů a při opouštění krmítka kolem něho kroužily. Tím získaly výšku, aby mohly letět nad korunami stromů. Změny dráhy letu přispěly ke změnám zrakového toku, stejně jako ke změnám trvání letu (odchozí a příchozí). Doba odchozího letu má přímý vliv na dobu tančení. Delší trvání letu má za následek delší dráhu letu, a tím i větší pohyb obrazu. Tento experiment také ukázal, že doba letu má velmi malý vliv na vnímání uletěné dráhy. Prostředí, přes které včely letí, má vliv na měření uletěné vzdálenosti (Barron a kol., 2005).