|
GASTRULYATSIYA
Gastrulyatsiya – bu hujayralarning ko‘payishi, o‘sishi, kuchishi va differensirovka jaraѐni bo‘lib,
natijada uchta homila varag‘i hosil bo‘ladi: tashqi – ektoderma, o‘rta-mezoderma va ichki -
entoderma. Xayvonlarda gastrulyatsiyaning 4 tipi tafovut qilinadi: 1) invaginatsiya – blastula
devorining bosilib kirishi va ikki qavatli homila hosil bo‘lishi – lansetniklarda; 2) epiboliya –
o‘sib kirish. Tez bo‘linaѐtgan blastula devori ayrim sohalaridagi hujayralarning sekin
bo‘linaѐtgan sohalariga o‘sib kirishi (amfibiyalar); 3) delaminatsiya – blastula devorining
ajralishi va ikki qavat hujayralar hosil bo‘lishi; 4) immigratsiya - blastomerlarning ma’lum qismi
ichki tomonga ko‘chishi va ichki qavat - entodermaning hosil bo‘lishi.
Gastrulyatsiya jaraѐnini yaxshi tushunib olish uchun sodda xordalilarni o‘rganish ma’qulroq.
Masalan, lansetnikni Unda gastrulyatsiya invaginatsiya yo‘li bilan boradi. Natijada tashqi varaq
– ektoderma blastula tomidan, birlamchi ichki varaq – entoderma esa blastula tubidan ajralib
chiqadi. Blastotsel – gastrotselga, tashki ochiq blastopora – birlamchi og‘izga aylanadi. U dorsal,
ventral va ikki ѐn lablar bilan chegaralangan. Shundan so‘ng homila uzunasiga hujayralarning
bo‘linishi va ko‘chib o‘tishi hisobiga o‘sadi. Varaqlar orasida umurtqaning analogi bo‘lgan
xordal plastinka hosil bo‘ladi. Ventral va yon lablar tarkibidagi cheka soha hujayralari ichki
varaqqa o‘sib kiradi va xordaning yon tomonlarida joylashadi. Keyin esa
gastrotselga ochiladigan mezodermal cho‘ntaklar shakllanadi, ular tutashib ichki varaqdan
ajraladi, natijada mezoderma va ektoderma hosil bo‘ladi. Shunday qilib, 3 ta homila varag‘i
shakllanadi. Amfibiyalarda gastrulyatsiyaning 2 ta turi boradi: invaginatsiya va epiboliya.
Baliklar va reptiliyalarda gastrulyatsiya invaginatsiya va delaminatsiya yo‘li bilan boradi.
Homila varaqlarining hosil bo‘lish prinsipi deyarli bir xil. Qo‘shlarda delaminatsiya va
immigratsiya. Kushlarning gastrulyatsiyasini mukammalroq ko‘rib chiqamiz, chunki sut
emizuvchilarda va odamda gastrulyatsiyaning xuddi shu turi bo‘ladi. Delaminatsiyada
(ajralishda) blastula diskida 2 varaq – tashqi epiblast va ichki gipoblast varaqlari hosil bo‘ladi.
Diskning markaziy qismidan oval maydoncha – homila kalkoni ajralib chiqadi. Xuddi mana
shundan pusht rivojlanadi. Pusht qalqonchasi epiblastida hujayralarning
ko‘payishi va ko‘chishi pushtning orqa tomoni yo‘nalishi bo‘yicha yuz beradi, ya’ni pusht to‘g‘ri
o‘qi bo‘ylab shakllanadi. Hujayralarning qalqon markaziga ko‘chishi natijasida hujayralarning
uzunasiga qalinlashishi kuzatiladi, bosh qismida Genzen tuguncha deb nomlanuvchi kengayma
bilan yakunlanadi, qalinlashgan joyning o‘zi esa birlamchi tizimcha deb ataladi. Tizimcha
markazidagi hujayralar pastga epiblast ostiga ko‘chadi va o‘rta pusht varag`ining mezodermani
hosil qiladi (immigratsiya). Genzen tuguni bo‘ylab
o‘tadigan hujayralar pusht o‘rta chizigining usimtasini - xordaning paydo bo‘lishiga olib keladi.
U keyinchalik reduksiyaga uchraydi, lekin pusht varag‘ining differensirovkasi jaraѐnida u nerv
nayining hosil bo‘lishiga turtki bo‘ladi. Xorda va mezoderma xordamezodermal ko‘rtagini hosil
qiladi. Gipoblastdan pusht entodermasi rivojlanadi. Sut emizuvchilarda va odamda gastrulyatsiya
xuddi shu yo‘nalishda boradi. Blastotsistadan embrioblastlar pusht qalqonchasidagi aynan
o‘xshaydi. Unda urug‘lanishdan so‘ng 7 kunda ajralish (delaminatsiya) yuz beradi, natijada 2 ta
varaq – epiblast va gipoblast hosil bo‘ladi. Xuddi shu paytda pusht bachadonga o‘tadi -
implantatsiya bo‘ladi. Implantatsiya 2 bosqichda 40 soat davomida ro‘y beradi: adgeziya
(yopishish) va invaziya (teshib kirish).Trofoblastlar bachadonning shilliq pardasiga yopishadi va
2 kundan keyin blastotsista shillik parda bilan qoplanadi. Epiblastda 14-16 kunlari, xuddi
qushlardagi kabi birlamchi tizimcha va Genzen tuguni paydo bo‘ladi, hujayralarning migratsiyasi
natijasida mezoderma hosil bo‘ladi. Dastlab homiladan tashqari mezoderma hosil bo‘ladi va
trofoblast bo‘shligini to‘ldirib turadi, keyinchalik pusht mezodermasi paydo bo‘lib, epiblast va
gipoblast orasidagi bo‘shliqni to‘ldirib turadi. Birlamchi tizimcha orqali o‘tmagan hujayralar
pusht ektodermasini hosil qiladi. Genzen tuguni orqali ko‘chib o‘tgan hujayralar xordaning
paydo bo‘lishiga olib keladi. Shunday qilib, 17 kunda 3 pusht varag‘i hosil bo‘ladi, shu bilan
birga homiladan tashqari varaqlar hosil bo‘lib, ulardan homiladan tashqari yoki provizor a’zolar
shakllanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
