Маъруза № Мавзу: Қўзғалувчан тўқималар физиологияси. Мушак физиологияси

МУШАК ҚИСҚАРИШИНИНГ МЕХАНИЗМИ

Скелет мушаклари кимёвий энергияни механик иш ва иссиқликка айлантирадиган мураккаб тизимдан иборат. Ҳозирги вақтда бу айлантиришнинг молекуляр механизмлари яхши ўрганилган.

Мушак толаси таркибида қисқарувчан махсус ипчалари - миофибриллар бўлган, мембрана билан ўралган кўп ядроли ҳужайрадир. Тола мембранаси-сарколемма ҳар 2-3 мкм масофада тола ичига ботиб кириб, кўндаланг найчалар ҳосил қилади. Тола протоплазмаси - саркоплазмада диаметри тахминан 1 мкм бўлган миофибриллар узунасига жойлашган. Булардан ташқари митохондриялар ва узунаси бўйлаб жойлашган найчалар тизими-саркоплазматик ретикулум мушак толаларининг муҳим таркибий қисмларидир. Мушак ҳужайраси қисқарувчан аппаратининг функционал бирлиги с а р к о м е р л а р д и р. Саркомерларнинг бири иккинчисидан 2та пластинка билан ажралган. Кўндаланг-тарғил мушак толаларидаги миофибриллар бирин-кетин жойлашган, ёруғликни турли равишда синдирадиган дисклардан иборат. Ёруғликни икки марта синдирадиган дисклар микроскоп остида қорамтир кўринади. Булар анизотроп дисклар дейилади. Толанинг ёруғликни бир марта синдирадиган қисми микроскопда тиниқ кўринади ва изотроп дисклар дейилади. Анизотроп диск ўртасида еруғ Н хошия куринади.
Ҳар бир мушак толасида 1000 ва ундан ортиқ миофибриллар мавжуд, миофибриллар узилмасдан мушак толасининг бутун узунлиги бўйлаб ўтади. Миофибрилла параллель жойлашган оқсил ипчалари – протофибриллар тутамларидан оборат. Протофибриллар икки типда – йуғон ва ингичка бўлади. Йуғон пртофибриллар (ипчалар) миозиндан, ингичкалари актиндан иборат. Миофибрилларда пртофибриллар муайян аниқ тартибда жойлашган. Йуғон протофибриллар гуруҳи анизотроп – А дискни, ингичкалари изотроп – I дискни ҳосил қилган ва навбатлашиб жойлашган. Мушак тинч ҳолатда бўлганда ингичка узун актин ипчаларининг четки қисмлари йуғон калтарок миозин ипчалари орасига кириб кетган. Миозин молекулаларининг бошчалари актин ипчалари томон буралган бўлиб к ў н д а л а н г к ў п р и к ч а л а р деб номланган. Электрон микроскоп остида ингичка пртофибриллалар бир-бирови билан спиралсимон ўралган икки актин ипчасидан иборат эканлиги аниқланган. Спирал чуқурчаларида т р о п о м и о з и н малекулалари, бу малекулалар охирларида т р о п о н и н молекулалари жойлашган. Миофибриллардаги миозин, актин, тропомиозин ва тропонин оқсиллари мушак оқсилларининг деярли 80 % ташкил этади.
Мушак қисқаришлари механизмида Са²⁺ нинг аҳамияти жуда катта. Тинч ҳолатда Са²⁺ ионларининг асосий қисми мушак толасининг саркоплазматик ретикулумида бўлади. Саркоплазматик ретикулум ҳар бир миофибрилларни ўраб олган ҳужайра ичидаги найчалар ва цистерналарнинг ёпиқ тизимидир. Саркоплазматик ретикулум мембранасида Са²⁺ ионлари ташилишини таъминловчи икки тизим жойлашган: Са²⁺ иони саркоплазмадан ретикулум ичига ўтказувчи ва қўзғалиш вақтида Са²⁺ ионнинг ретикулумдан чиқарувчи. Са²⁺ ионларининг ретикулумдан ажратиб чиқарарилиши механизмида кундаланг найчалар (Т-тизим) алоҳида ўрин эгаллайди. Кундаланг найчалар ҳужайра юза мембранасининг ичкарига томон бўртмаларидан иборат.
Қисқарариш жараёни таъсирланиш оқибатида ҳаракат потенциалининг вужудга келиши ва унинг юза мембрана ҳамда Т-тизимидаги кўндаланг найчалар мембранаси бўйлаб тарқалиши натижасидадир. Кундаланг найчалар мембранасининг деполяризацияси цистерналар ичидаги Са²⁺ ионларининг тез чиқишига сабаб бўлади. Миофибриллараро бўшлиқдан Са²⁺ ионлари диффузияланиб, миофибрилла ичига киради ва тропонин билан бирикади. Тропонин Са²⁺ га нисбатан юқори сезувчанликка эга. Са²⁺ тропонин малекуласига бирикиб олиб уни боғлайди ва миозин бошчалари (кўндаланг кўприкчалар)нинг актинга боғланишига шароит яратади. Миозин молекуласининг бошчаси актин молекуласи томон ҳаракатланиб, унга боғланади. Бунда қийшиқ жойлашган кўндаланг кўприкчалар актин ипчаларини тортиб, миозин ипчалари орасига киришини, яъни уларнинг ўзаро сирғанишини таъминлайди. Аммо кўндаланг кўприкчалар актин ипчаларини уларнинг 1% узунлигига силжита олади. Актин ипчаларининг бундан кейинги силжишини таъминлаш учун кўндаланг кўприкчалар бириккан жойидан ажралиб, актин ипчасининг янги қисмига бирикиши керак. Кўприкчаларнинг ажралишини миозин АТФазаси томонидан парчаланган АТФ амалга оширилади. Шундай қилиб, тропонин Са²⁺ иони бириктириб олиб, актин билан миозиннинг ўзаро боғланишига шароит яратиши, миозиндаги АТФазани фаоллаштиради. АТФаза АТФни парчалайди, бу эса миозиннинг актиндан ажралишига олиб келади. Са²⁺ ионлари ва АТФ етарли бўлганда бу жараён кўп марталаб такрорланади: кўприкчалар такроран ҳосил бўлади ва узилади, оқибатда актин ипчалари сирғалади ва мушак толалари қисқаради.
Шундай қилиб, мушак толасининг қисқаришига ва ундан кейинги бўшашувига олиб келувчи жараёнлар қуйидаги тартибда содир бўлади: таъсирланиш – ҳаракат потенциали вужудга келиши – унинг ҳужайра мембранаси ва кўндаланг найчалар бўйлаб ичкарига ўтказилиши – саркоплазматик ретикулум цистерналаридан Са²⁺нинг чиқиб, миофибрилларга диффузияланиши – тропонининг Са²⁺ бириктириб олиши –актин ва миозин ипчаларининг боғланиб, ўзаро сирғаниши – мушак қисқариши – кальций насослари фаоллашуви – саркоплазмада Са²⁺ ионлари концентрациясининг пасайиши миофибриллар бўшашуви.
Хулоса қилиб айтиш мумкинки, мушак толаси қисқарганда унда электрокимёвий ва кимёвий-механик ўзгаришлар юзага келади.
А. Электрокимёвий ўзгаришлар:
1. ҳаракат потенциалининг генерацияси;
2. ҳаракат потенциалининг Т-тизим бўйича тарқалиши;
3. Т-тизим билан саркоплазматик ретикулум боғланган зонанинг электр қўзғалиши, ферментлар фаоллашуви, кальций ионлари концентрациясининг ҳужайра ичида ошиши.
Б. Кимёвий - механик ўзгаришлар:
4. Кальций ионларининг тропонин билан боғланиши, актин ипчаларидаги миозин кўндаланг кўприкчалари билан бирикиши мумкин бўлган зонанинг озод бўлиши;
5. Миозин бошчаларининг актин билан боғланиши, бошчанинг айланиши ва эластик тортиш кучининг ривожланиши;
6. Актин ва миозин ипчаларининг ўзаро сирғаниши, саркомер узунлигининг кичрайиши, тарангликнинг ошиши ва мускул толасининг калталаниши.
Қўзғалишнинг ҳаракатлантирувчи мотонейрондан мушак толасига ўтказилиши ацетилхолин медиатори ёрдамида амалга ошади. Ацетилхолин охирги пластинкадаги холинорецепторлар билан боғланиб, 60мВ гача бўлган охирги пластинка потенциалини (ОПП) ҳосил қилади. Мазкур потенциал мушак толаси мембранаси бўйлаб икки томонга тарқалади ва юқорида баён этилган жараёнларни бошлаб беради.
Сўнгги йилларда олиб борилган тадқиқотларнинг кўрсатишича тинч ҳолатдаги мушакларда актин ва миозин АТФаза фаолликка эга эмас. Миозин бошчасининг актинга бирикиши натижасида миозин бошчаси АТФаза фаолликка эга бўлади.
АТФ энергияси скелет мушаклари фаолияти вақтида 3 асосий жараёнга сарфланади:
1) мембрана иккала томонидан Na⁺ ва К⁺ ионлари концентрацияси градиентининг доимийлигини сақлаб турувчи натрий-калийли насос ишига;
2)миофибриллар қисқаришига олиб келувчи актин ва миозин ипчаларининг “сирғаниш“ жараёнига;
3) толанинг бўшашуви учун зарур бўлган кальцийли насос ишига.
Мушак иши вақтида узлуксиз парчаланиб турадиган АТФ ресинтези ҳам узлуксиз содир бўлиб туриши керак. Захарлар таъсирида АТФ ресинтези бузилганда кальцийли насос ишламай қолади, Са2+ нинг миофибриллардаги концентрацияси ошади ва мушаклар узоқ муддат кучли қисқариб қотиб қолади.
Демак, мускул қисқаргандан кейин унинг бўшашуви учун кальций ионларининг ҳужайра ичидаги концентрацияси пасайиши керак. Бу вазифани саркоплазматик ретикулумдаги махсус кальций насослари бажаради. Кальций насосларини АТФ парчаланганда ҳосил бўладиган анорганик фосфат фаоллаштиради, бу насослар ишини эса АТФ гидролизида ҳосил бўладиган энергия таъминлайди. Одам ўлгандан кейин бир мунча вақт мотонейронлардан тарангликни оширувчи импульслар келмай қолиши туфайли мушаклар юмшоқ бўлади. Кейинчалик АТФ концентрацияси критик даражадан пасайиб кетади ва миозин бошчаси актиндан ажралмай қолади. Скелет мускуллари қаттиқлашиб қолади ва ўликнинг қотиб қолиши кузатилади.
Қисқариш жараёни иссиқлик ҳосил бўлиши билан кечади. Иссиқлик ҳосил бўлиши ўзининг келиб чиқиши ва вақтига қараб икки босқичга бўлинади. Биринчи босқич иккинчисидан тахминан 1000 маротаба қисқа ва бошланғич иссиқлик ҳосил бўлиши босқичи дейилади. У мушак қўзғалишидан бошланиб қисқариш ва бўшашиш вақтигача давом этади. Бу босқич уч қисмдан иборат:
1) фаоллашиш иссиқлиги;
2) калталаниш иссиқлиги;
3) бўшашиш иссиқлиги.
Иссиқлик ҳосил бўлишининг иккинчи босқичи мушак бўшашгандан сўнг бир неча дақиқа давом этади ва кечикаётган ёки қайта тиклайдиган иссиқлик ҳосил бўлиши дейилади. Бу жараён АТФ ресинтези билан боғлиқ.
Таъсирланишнинг мазкур кучи, яъни фаоллашган толалар мазкур сони келтириб чиқарадиган қисқариш катталиги, мушакнинг морфологик ва физиологик хоссаларга боғлиқ. Қисқариш катталиги (калталашиш даражаси) узун мушакларда калта мушаклардагига нисбатан катта.
Мушак кучини у кўтара оладиган максимал юк билан ўлчайдилар. Бу куч жуда катта бўлиши мумкин. Якка мушак толаси 100-200 мг юкни кўтара олади. Одам гавдасидаги мушак толалари умумий сони тахминан 15-30млн бўлиб, улар барчаси бир томонга тортганда 20-30 тоннани тортиши мумкин.
Бошқа ҳамма шароитлар бир хил бўлганда мушак кучи унинг кўндаланг кесимига боғлиқ. Мушакнинг физиологик кўндаланг кесими, яъни ундаги барча толалар кўндаланг кесими йиғиндиси, қанча катта бўлса, кучи ҳам шунча катта бўлади. Физиологик кўндаланг кесим геометрик кўндаланг кесим билан фақат толалари параллель йўналган мушакларда (масалан, тикувчилар мушагида) тенг. Толалари қийшик йўналган мушакларда физиологик кундаланг кесим геометрик (анатомик) кесимдан анча катта. Турли мушаклар кучини таққослаш учун мушак мутлақ кучидан фойдаланадилар. Мушак кучи геометрик кўндаланг кесими см²нинг сонига бўлинса мутлақ куч ҳисобланади. Толалари параллель йўналган елканинг икки бошли мушагининг мутлақ кучи 11,4 кг\см², патсимон уч бошли мушакда бу куч 16,8кг/см² га тенг. Демак, патсимон мушаклар нисбатан каттароқ кучга эга.
Иш бажарилаётган вақтда мушакларда пайдо бўлган куч таъсири скелет суякларига бириккан пайлар ёрдамида ташқи объектга ўтқазилади. Мушак қисқаришининг скелет суякларига етказилиши юксак эластиклик ва чўзилувчанликка эга бўлган пайлар иштирокида содир бўлади. Мушаклар қисқарганда пайлар чўзилиб, мушакларда ҳосил бўлган кинетик энергия чўзилган пайлар потенциал энергиясига ўтади. Мазкур энергия товоннинг ер юзасидан узилиши билан бажариладиган, яъни юриш, югуриш каби ҳаракатларда фойдаланилади.
Гавда бир қисмининг иккинчи қисмига нисбатан ўрин алмаштиришининг тезлиги ва кучи мушаклар суякка бириккан нуқталари жойлашувининг ўзаро нисбати ва айланиш ўқи ҳамда мушак узунлиги, кучи ва юклама катталигига боғлиқ. Муайян мушак бажарадиган функцияга боғлиқ ҳолда тезлик ёки куч сифатлари устунлик қилиши мумкин. Мушак қанча узун бўлса, унинг калталаниш тезлиги шунча катта бўлади.
Агар тинч ҳолатдаги мушакни аста-секин чўзсак, эластиклиги туфайли унинг таранглиги ошади.
Мушак иши кўтарилган юкнинг мушак қисқариши катталигига кўпайтмасига тенг. Мушак қисқарганда юк кўтарилмаса, унинг иши нолга тенг. Юкнинг катталашиб бориши билан иш олдин ошиб боради, кейин аста-секин кичраяди. Юк жуда катта бўлса ва мушак уни кўтара олмаса ҳам иш нолга тенг. Ўртача юкламалар қонуни бўйича мушаклар ўртача катталикдаги юклама берилганда максимал иш бажаради.
Юкнинг ўрнини алмаштириш ва суякларнинг бўғинларда ҳаракатланиши билан бажариладиган иш д и н а м и к и ш дейилади. Мушак толаларининг таранглашуви билан, улар деярли қисқармаганда бажаралидаган иш с т а т и к и ш дейилади. Статик иш чарчашни тезроқ келтириб чиқаради.
Ҳужайра, аъзо ёки бутун организм ишлаш қобилиятининг иш натижасида келиб чиқадиган ва дам олганда қайта тикланадиган вақтинчалик пасайишига ч а р ч а ш дейилади. Бунда мушакни қисқариш амплитудаси аста-секин кичраяди, қисқаришнинг латент даври ва бўшашиш даври давомийлиги ошади, ёзиб олинган чизиқ ч а р ч а ш э г р и ч и з и ғ и дейилади.
Ажратиб олинган мушак чарчашининг асосий икки сабаби бор:
1) модда алмашинуви маҳсулотлари (фосфор кислотаси, сут кислотаси в. б.) нинг мушакда йиғилиши, булар ҳаракат потенциали генерацияси имкониятини пасайтиради;
2) энергия манбалари жамғармаларининг камайиб ва ҳатто тугаб қолиши ва натижада АТФ ва креатинфосфат ресинтезининг бузилиши.
Табиий шароитда узоқ вақт иш бажарганда ҳаракат аппаратининг чарчаши анча мураккаб ва кўпгина омилларга боғлиқ. Организмда мушак узлуксиз қон билан таъминланиб туради, демак у керакли озиқа моддалари (глюкоза, аминокислоталар) билан таъминланади ва алмашинув маҳсулотларидан озод қилинади. Иккинчидан бутун организмда чарчаш асаб тизимидаги жараёнларга қўпроқ боғлиқ. И.М.Сеченов чарчаган қўл мушаклари иш қобилиятининг қайта тикланиши иккинчи қўл билан ишлаганда анча тезланишни кўрсатиб берди. Чарчаш энг биринчи асаб марказларида содир бўлишини исботловчи кўпгина далиллар мавжуд. Бутун организмда чарчаш сабабларини аниқлашда ҳаракат фаолиятининг икки тури ажратилади: бир неча мушак бажарадиган локал ва кўпчилик мушаклар иштирок этувчи умумий иш. Локал иш бажарганда чарчаш маҳаллий, яъни мушакларнинг ўзида бўладиган ўзгаришларга боғлиқ. Умумий ишда марказий омиллар ва ҳаракатнинг вегетатив таъминланиши (нафас, қон айланиши) етакчи роль ўйнайди.
Лаборатория шароитида мушак чарчашини э р г о г р а ф и я усули ёрдамида ўрганадилар. Эргограф ритмик ҳаракатларда механограммани ёзиб олиш имконини беради.
Мушак мунтазам равишда жадал ишлаб турса, унинг массаси ошади. Бу ҳодисага мушакнинг и ш ч и г и п е р т р о ф и я с и дейилади. Гипертрофия негизида мушак толалари цитоплазмаси массаси ва ундаги миофибриллар сонининг кўпайиши етади. Мушакда нуклеин кислоталар ва оқсиллар синтези фаоллашуви содир бўлади, энергия манбаи бўлиб хизмат қиладиган моддалар (АТФ, креатинфосфат, гликоген) миқдори ошади. Натижада гипертрофияланган мушак кучи ва қисқариш тезлиги ошади. Гипертрофия статик (кучни талаб этувчи) иш оқибатида келиб чиқади.
Яхши машқ қилган кишиларда кўпчилик мушаклар гипертофияланади ва мушаклар тана массасининг 50%ни (меъёрдаги 35-40% урнида) ташкил этади.
Мушакларнинг ишсизлик оқибатида атрофияланиши ишчи гипертрофияга қарама-қаршидир. Мушак атрофияланганда толалар диаметри ва мушакдаги оқсиллар, гликоген, АТФ в.б. миқдори камаяди. Мушак денервацияланганда ҳам атрофия ривожланади.
Жаг-бет соҳасидаги чайнов ва шиллиқ мушакларга ҳам юқорида келтирилган физикавий ва физиологик хусусиятлар хосдир. Масалан: чайнов мушаклари чарчаганда уларнинг бўшашуви секинлашиб қолиши мукин ва чайнов мушаклари к о н т р а к т у р а с и деб номланган ҳолат келиб чиқади. Бунинг оқибатида оғизни очиш қийинлашиб қолади, демак овқат қабул қилиш,уни механиқ қайта ишлаш, шунингдек оғиз бўшлигининг нафас ва нутқ ҳосил қилиш функциялари ҳам бузилади.
Чайнов мушаклари асосан кучни ривожлантирувчи мушаклар турига киради. Вебер бўйича кундаланг кесим 1см² бўлган мушак қисқарганда 10 кг кучни ривожлантираолади. Чайнов мушаклари кўндаланг кесимининг бир томондаги йиғиндиси 19,5см² ни, иккала томонда 39см² ни ташкил этади. Демак, чайнов мушакларининг мутлақ кучи 390 кг (39х10) га тенг.
Чайнов мушаклари мутлақ кучи катта бўлиши билан бир қаторда алоҳида тишлар пародонтининг чидамлилиги пастдир. Шунинг учун жағлар каттиқ жипслаштирилганда пародонтда оғриқ сезилади ва мушаклар кучи хали кўп бўлса ҳам, босимнинг бундан кейинги ошиши рефлектор йўл билан тўхтатилади.
Тиш таянч тўқималарининг босимга нисбатан чидамлилигини аниқлаш учун махсус асбоблар г н а т о д и н а м о м е т рлар ёрдамида ўтказиладиган г н а т о д и н а м о м е т р и я усулидан фойдаланадилар. Бу асбоблар тишлар учун пластинкаларга эга. Оғиз ёпилганда тишларнинг муайян босими бу пластинкалар орқали пружинага ўтказилади ва махсус шкалада қайд қилинади. Сўнги йилларда қабул қилувчи мосламалари т е н з о д а т ч и к л а р д а н иборат бўлган гнатодинамометрларнинг янги конструкциялари ишлаб чиқилган.
Гнатодинамометрия ёрдамида аниқланишича фронтал тишлар пародонтининг чидамлилиги тахминан 60 кг, чайнов тишлариники - 180 кг. Пародонтнинг чидамлилиги чайнов мушаклари ва пародонтнинг индивидуал ривожланганлиги ва уларнинг ёш, жинс в.б. билан шартланган функционал ҳолатига боғлиқ.
Чайнов мушакларининг ялиғланиши ёки учлик нерви касалликлари пастки жағ к о н т р а к т у р а с и нинг сабаби бўлиши мумкин. Бунда чакка-пастки жағ бўғинидан ташқарида содир бўлган ўзгаришлар оқибатида пастки жағ ҳаракатлари қисман ёки тўла чекланади. Бу белги чакка-пастки жағ бўғинининг ўзидаги патологик ўзгаришлар билан боғлиқ бўлиши мумкин. Шунинг учун чайнов мушаклари қисқаришларини бўғин бошчалари қисқаришлари билан бир вақтда ёзиб оладиган м и о а р т р о г р а ф и я усули аҳамиятлидир. Миоартрографнинг датчиклари чайнов мушаклари ва бўғин бошчалари соҳасида мустахкамланиб қўйилади. Бўғин бошчалари ҳолатининг ўзгаришлари тензодатчиклар ёпиштирилган пластинкаларни деформациялайди. Датчикнинг қаршилиги ўзгаради. Ўзгарган электр импульслар тензометрик кучайтиргич билан кучайтирилиб, осциллографнинг фотоплёнкасига ёзиб олинади.
Мушакларда пайдо бўлган ҳаракат потенциаллари электрон кучайтиргичлар ёрдамида э л е к т р о м и о г р а м м а (ЭМГ) сифатида ёзиб олинади. Чайнов мушаклари ЭМГ сида пастки жаг ҳаракатларини таъминлаб турувчи антогонист мушакларнинг алмашиниб турган фаоллиги кўринади. Чайнов мушаклари дисфункциясининг бошланғич белгиларини аниқлашда бу усул энг қулайдир.
Чайнов мушакларининг биоэлектрик фаоллиги тишлам тури, тиш каторларининг ҳолати, тиш асаб тўқимаси ва пародонт функционал ҳолати, ясама тишлар конструкцияси ва бошқа омилларга боғлиқ холда ўзгариб туради.
Меъёрда миограммада мушакларнинг симметрик фаоллиги ва биоэлектрик фаоллик фазаси билан тинчлик даврининг аниқ алмашиниб туриши кузатилади. Биопотенциаллар дуксимон шаклга эга, пастки жағни кўтарувчи мушаклар бўшашганда потенциаллар бўлмайди. Бир томондаги чайнов тишлари тушиб кетганда чайнов мушакларининг биоэлектрик фаоллиги шу томондан пасайиб кетади.
Стомотологияда турли неврологик касалларга ташхис қуйишда электрофизиологик текширувлар аҳамияти йилдан йилга ошиб бормоқда. Электромиография ёрдамида чайнов ва мимика мушакларининг нервдан махрум бўлгани (денервация) ва парези, шунингдек патологик жараён локализацияси аниқланади. Бундан ташқари стоматология амалиётида жағ-бет соҳасидаги нервлар ва мушаклар қўзғалувчанлигини аниқлаш кенг қўлланилади. Бу х р о н а к с и м е т р и я усули билан бажарилади. Мушаклар хронаксиясини ўлчаш йўли билан ҳаракатлантирувчи нерв толаларида шикастланиш бор ёки йуқлиги аниқланади, чунки электр стимули билан мушакка таъсир этганда ток ундаги нерв толаларидан ҳам ўтади.