11-Мавзу Синапслар физиологияси

11-Мавзу Синапслар физиологияси.
Синапсларнинг морфофункционал таърифи.
Синапс орқали қўзғалишнинг ўтиши.
Кимёвий ва электрик синапслар.
Медиаторлар ва уларнинг турлари.

Синапслар физиологияси. Синапс – нерв толасидан ва унинг томонидан иннервацияланувчи ҳужайра-мускул, нерв ёки без ҳужайраларига қўзғалишнинг ўтишини таъминловчи мустақил тузилма-алоқага айтилади.
Синапс мураккаб тузилишга эга, у учта асосий элемент: пресинаптик мембрана, постсинаптик мембрана ва синапс ёриғидан иборат эканлигини электрон микроскопик тадқиқотлар кўрсатиб берди.
Нерв охирини қопловчи мембрана пресинаптик мембрана деб аталади. Нерв охирида нейросекретор аппарат бор. Иннервация-ланадиган ҳужайрани қўзғатувчи ёки тормозловчи медиатори нерв охиридан ажралиб чиқади. Тинчликда медиатор пуфакчада бўлади. Пресинаптик мембрана деполяризацияланганда бу пуфакчалар ёрилиб, медиатор юзага чиқади ва синапс ёриғига қуйилади. Бу ёриқ таркиби жиҳатидан қон плазмасига ўхшаб кетадиган ҳужайралараро суюқлик билан тўла. Медиатор ёриқдан тез диффузияланиб чиқиб, иннервацияланадиган ҳужайранинг мембранасига таъсир этади. Ҳужайра мембранасининг нерв охирига бевосита чегарадош қисми постсинаптик мембрана деб аталади. Постсинаптик мембрана ўз хоссаларига кўра, медиаторларга нисбатан жуда юксак кимёвий сезгирликка мойил бўлади.
Синапсларнинг синфланиши.
1.Жойлашган ўрнига кўра: нерв-мушак, нейронейронал синапс-ларга бўлинади, охиргиси ўз навбатида аксосоматик, аксоаксонал, аксодендритик, дендросоматик синапсларга бўлинади.
2.Таъсир этиш табиатига кўра: қўзғатувчи ва тормозловчи синапсларга бўлинади.
3.Сигнални узатиш услубига кўра: электрик, кимёвий, аралаш синапслар тафовутланади.
Электрик синапслар – бу синапслар морфологик жиҳатдан мембрана қисмларини бир-бирига яқинлашувидан ҳосил бўлади. Уларнинг синаптик ёриғи узлуксиз бўлмайди, балки, синаптик тўла тегиб турувчи кўприкчалар билан бўлинган бўлади. Бу кўприкчалар ҳужайра мембраналарини ўта яқинлашишидан (сутэмизувчиларда 0,15-0,2 нм ни ташкил қилади) ҳосил бўлади. Бу соҳада ионлар канали ҳосил бўлади. Электрик синапслар қўзғалишларни бир томонлама ўтказади. Буни синапсларда электр потенциалларни ёзиб олиш орқали исбот қилиш мумкин. Афферент толалар таъсирланганда синапс мембранасида деполяризация кузатилади, эфферент толалар таъсирланганда эса – гиперполяризация кузатилади. Бироқ, синапс жойлашган нейронлар бир хил функцияни бажарса, қўзғалишларни икки томонлама ўтказади,. (Масалан, агар синапс иккита сезувчи нейронлар орасида жойлашса). Синапслар ҳар хил функциялар бажарадиган нейронлар орасида (сенсор ва мотор) жойлашса, қўзғалишларни фақат бир томонлама ўтказади.
Электрик синапсларнинг вазифаси организмдаги тез реакцияларнинг юзага чиқишини таъминлайди, айниқса, ҳайвонларда хавфдан қочиш ёки хавфдан қутулишни таъминловчи тузилмалар бундай синапсларга бой бўлади. Электрик синапслар секин чарчайди, ташқи ва ички муҳит таъсиротларига чидамлилик даражаси юқори. Бу синапсларнинг бундай хусусияти организмдаги тез реакцияларни юзага чиқаришни таъминлайди.
Кимёвий синапслар. Кимёвий синапсларда пресинаптик мембрана, аксон йўналиши бўйича кенгайган бўлади. Пресинаптик мембранада агрануляр ва грануляр пуфакчалар бўлиб, уларда медиаторлар сақланади. Майда грануляр пуфакчаларда норадреналин, йирик грануляр пуфакчаларда бошқа катехоламинлар сақланади. Агрануляр пуфакчаларда ацетилхолин сақланади. Глутамин ва аспарагин кислотаси ҳам медиатор вазифасини бажариши мумкин.
Пресинаптик мембрана узоқ муддат таъсирланса, пуфакчалар-даги медиаторлар заҳираси батамом тугайди. Нерв охирига импулс келишига жавобан ажралиб чиққан медиатор постсинаптик мембрананинг Na⁺ иони ўтказувчанлигини кескин оширади. Постсинаптик мембрананинг ион ўтказувчанлиги ортганлиги шу мембрананинг деполяризациясига сабаб бўлади. Постсинаптик мембрана деполяризацияси қўзғатувчи постсинаптик потенциалининг (КПСП) генерациясига сабаб бўлади.
Қўзғалишнинг 0,5 мс давомида тўхталиб ўтиши ва постсинаптик потенциалнинг юзага чиқиши кимёвий синапсларга хосдир. Постсинаптик мембрана қўзғалганда, у ерда деполяризация кузати-лади, тормозланганида эса унинг гиперполяризацияси юзага чиқади, бунинг натижасида тормозловчи постсинаптик потенциал (ТПСП) вужудга келади.
Нейронларда КПСП-ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глутамин кислота ва Р модда таъсирида вужудга келса, ТПСП синапсларда глицин, гамма-аминомой кислотаси (ГАМК) таъсирида юзага чиқади.
Кимёвий синапсларда қўзғалишлар ўтишининг муҳим томони шундан иборатки, пресинаптик қисмида ҳаракатланаётган нерв импулси синаптик ёриққа етиб келганида бутунлай ўчади, лекин нерв импулси пресинаптик мембранада функционал ўзгаришларни чақириб улгуради, бунинг натижасида унинг юзасида синаптик пуфакчалар тўпланади ва улар синаптик ёриққа ўз медиаторларини ажратади.
Кимёвий синапслар қўзғалишни бир томонлама ўтказади, бу ҳодиса қуйидагича изоҳланади. Нерв охиридан чиққан медиатор мускул толасининг, без ҳужайрасининг ёки нерв ҳужайрасининг постсинаптик мембранасини қўзғатади. Мускул толасида, нерв ёки без ҳужайрасида вужудга келувчи ҳаракат потенциали эса, синапс ёриғи борлигидан, нерв охирларини ва нерв толаларини қўзғата олмайди.
Тормозловчи синапсларда бу жараён қуйидагича амалга ошири-лади: нерв охири деполяризациялангандан сўнг, синаптик ёриққа махсус тормозловчи медиаторларнинг чиқиши содир бўлади. Улар постсинаптик мембранада диаметри 0,5 нм гача бўлган каналларни очади. Бу каналлар Na⁺ ионларини ўтказмайди, лекин К⁺ ионларини яхши ўтказади. Бунинг натижасида постсинаптик мембрана гиперполяризацияланади, натижада тормозловчи постсинаптик потенциал юзага чиқади. Турли нерв тузилмаларида тормозловчи медиатор вазифасини турли биологик фаол моддалар амалга ошириши мумкин: моллюсканинг нерв тугунларида ацетилхолин тормозловчи медиатор вазифасини бажарса, юқори ривожланган ҳайвонлар МНТ да – глицин, ГАМК тормозловчи медиатор вазифасини ўтайди.
Синапслардан қўзғалишнинг ўтиш тезлиги нерв толаларидан қўзғалишларнинг ўтиш тезлигидан анча паст, бунинг сабаби шундаки, аввало пресинаптик мембранани фаоллантириш учун анча вақт сарфланиб, у орқали калций ионининг ўтиши, сўнгра эса ацетилхолинни синаптик ёриққа тушиши ва постсинаптик мембранани деполяризацияга учратиш учун вақт сарфланади.
Қўзгалишнинг синапс орқали ўтишининг ўзига хосликлари мавжуд:
1. Синапснинг пресинаптик қисмида медиаторнинг мавжудлиги.
2. Ҳар бир синапснинг ўзига хос махсус медиатори борлиги
3. Медиаторлар таъсирида постсинаптик мембрананинг де- ёки гиперполяризация ҳолатига ўтиши;
4. Постсинаптик мембранага рецепторларни тормозловчи махсус моддаларнинг таъсир қилиш эҳтимоллиги борлиги;
5. Медиаторларни парчаловчи ферментлар таъсирида постсинаптик потенциали давомийлигининг ўзгариши;
6. Постсинаптик мембранада медиатор «квантлари» таъсирида кичик потециаллар қўшилишидан постсинаптик потенциалнинг вужудга келиши;
7. Медиаторларнинг таъсир этиш фаол фазасининг давомийлиги, уларнинг хосса-ларига боғлиқлиги;
8. Қўзғалишнинг бир томонлама ўтишлиги;
9. Медиатор «квант»ларини синаптик ёриққа ажралиш тезлигининг ортиб бориши, аксон бўйлаб импулсларни келиш частотасига тўғри пропорционаллиги;
10. Синапснинг чарчаши, юқори частотали стимуллар таъсирида вужудга келиши.
Бу ҳолдаги чарчашнинг сабаби, медиатор заҳирасининг тугаши ёки пресинаптик мембранада медиаторларнинг ўз вақтида қайта синтезининг амалга ошмаслиги ҳисобланади, бундан ташқари постсинаптик мембрананинг турғун деполяризацияси ҳам сабаб бўлиши мумкин (пессмал тормозланиш).
Синапслар медиаторлари шундай моддаларки, уларнинг махсус инактиваторлари мавжуд. Масалан, ацетилхолинни ацетилхолин-эстераза инактивацияласа, норадреналинни моноаминоксидаза томонидан инактивацияланади.
Ишлатилмаган медиатор ва унинг фрагментлари синапснинг пресинаптик қисмига қайта сўрилади ва кейинчалик ишлатилади.
Қон ва постсинаптик мембранадаги айрим кимёвий моддалар таъсирида синапс ҳолати ўзгаради, натижада у фаоллигини йўқотиши мумкин. Простогландинлар синапсдаги медиаторлар секрециясини тормозлайди. Хеморецепторларни блокадаловчи моддалар, синапс ўтказувчанлигини бузади, масалан: ботулин токсини. Тубокурарин, атропин, стрихнин ва пикротоксинлар синапсдаги рецепторларни блокадалаб қўяди, бунинг натижасида синаптик ёриққа тушган медиатор ўзининг рецептори билан бирика олмайди.
Нерв-мускул синапсида нормада ацетилхолин постсинаптик мембранага жуда қисқа вақт (1-2 мс) таъсир этади, сўнгра дарҳол ацетилинхолин-эстереза томонидан парчаланади. Агар бундай ҳол содир бўлмаса, ацетилхолин юзлаб миллисекундлар давомида парчаланмайди, унинг мембранага таъсири тўхтайди, мембрана деполяризацияланмай, балки гиперполяризацияланади ва қўзғалиш-нинг бу синапс орқали ўтиши блокадаланади.