Махсус таълим вазирлиги мирзо улуғбек номидаги

 
48-расм
. Маккажўхорида кроссинговернинг цитологик исботи. 
Биринчи ва иккинчи фенотипик синфлар кроссоверланмаган 
зиготалар синфи ҳисобланади. Учинчи ва тўртинчи фенотипик синфлар эса 
кроссоверланган зиготалар синфи дейилади. 
F
2 
даги ушбу тўртта фенотипик синфга мансуб ўсимликларнинг 
хромосомаларини микроскопда қиёсий тадқиқ қилиш натижасида 3 ва 4-
фенотипик синфларга мансуб ўсимликларда IX жуфт хромосомаларнинг 
нормал ва цитологик нишонланганлари орасида ҳақиқатдан ҳам кроссин-
говер намоён бўлганлиги исбот этилди. 
Юқорида баён этилган тажрибага асосланиб Г.Крейтон ва Б.Мак-
Клинтоклар кроссинговернинг генетик исботига қўшимча цитологик исбот 
олишга эришдилар. 
Кроссинговернинг цитологик механизми.
Цитогенетик тадқиқот-
ларнинг ривожланиши натижасида : 

кроссинговер гомологик хромосоманинг битта, иккита ва ундан 
ортиқ қисмида намоён бўлиши мумкин эканлиги исботланди; 

---

207 

битта хромосомада содир бўладиган кроссинговерлар сони унинг 
узунлигига ва ички тузилишига боғлиқлиги кўрсатилди; 

хромосомада кроссинговер қанчалик кўп жойда содир бўлса, 
уларда бириккан генлар рекомбинацияси доираси шунчалик кенг 
бўлади. 
Энди биз хромосомада икки марта содир бўладиган қўш 
кроссинговер билан танишиб чиқайлик. Бу жараён схематик тарзда
49-расмда акс эттирилган.
Расмда гомологик хромосомаларда содир бўлиши мумкин бўлган 
цитологик жараён тўрт хил вариантда, юқоридан пастга йўналишида 
тасвирланган. 1 - гомологик хромосомада кроссинговер содир бўлмаган 
вариант (контрол); 2 - ва 3 - вариантларда гомологик хромосомаларда
кроссинговер фақат бир марта, лекин унинг ҳар хил жойида кузатилган ҳо- 
49-расм.
 
Қўш кроссинговернинг соддалаштирилган схемаси. 
1-кроссинговерсиз; 2- А-В қисмда якка кроссинговер; 3- В-С қисмда якка 
кроссинговер; 4- бир вақтнинг ўзида ҳар икки қисмда қўш кроссинговер 
латлар; 4- вариантда гомологик хромосомаларда бирдан икки жойида 
кроссинговер содир бўлганлиги акс эттирилган. Шуни ҳам таъкидлаш 
керакки кроссинговерни бириккан генлар рекомбиногенези кўрсаткич-
ларига қараб аниқланади. Шунинг учун тажрибадаги гомологик хромо-
сомада жойлашган бириккан генлар албатта гетерозигота ҳолатда бўлиши 
керак. Мулоҳаза қилинаётган ҳолатда учта бириккан генлар гомологик 
хромосомаларнинг биттасида доминант A B C, иккинчисида рецессив a b c 
ҳолатда бўлади. Шундай қилиб расмда гомологик хромосомаларнинг 
тўртта ҳолати акс эттирилган. Биринчисида бириккан генлар ўртасида 
кроссинговер содир бўлмаган, шу сабабли унда иккита кроссовер бўлмаган 
(А В С, а b c) гаметалар ҳосил бўлади. А ва В генлари орасида рўй 
берадиган иккинчи вариантда бир мартали кроссинговер туфайли янги

---

208 
генотип ҳосил бўлиб, у А b c , a В С кроссоверли гаметалар ҳосил қилади. 
Учинчи вариантда В ва С генлари орасида кроссинговер содир бўлиб
генотипда А В с, а b С кроссоверли гаметалар ҳосил бўлади. 
Тўртинчи вариантда гомологик хромосомада кроссинговер икки 
марта А ва В генлари ҳамда В ва С генлари ўртасида содир бўлади. 
генотипда А b С, а В с кроссоверли гаметалар ҳосил бўлади. Қўш 
кроссинговерларни айниқса хромосомаларнинг хариталарини тузиш 
вақтида ҳисобга олиш муҳим ўрин тутади. Гомологик хромосомалар 
ўртасида нафақат бир марта, балки қўш, уч марта, тўрт марта ва бошқа 
кроссинговерлар юз бериши мумкин. Икки ген орасида содир бўладиган 
жуфт сондаги чалкашишлар бу генлар бўйича рекомбинантларнинг пайдо 
бўлишига олиб келмайди, тоқ сондаги чалкашишлар эса олиб келади. 
Хромосоманинг бир жойида содир бўлган кроссинговер унинг 
атрофига яқин жойларда кроссинговер рўй бериш эҳтимоллигини камай-
тиради, ҳатто тўхтатиб қўйишлиги аниқланган. Бу ҳодиса