Махсус таълим вазирлиги мирзо улуғбек номидаги

XVI.3. Полиплоидия ва хромосома қайта тузилишларининг 
эволюцион аҳамияти 
 
Эволюция учун ирсий материал берувчи мутациялар эволюциянинг 
элементар материали ҳисобланади. Мутацияларнинг ген, хромосома ва 
геном типлари билан XII ва XIII бобларда батафсил танишиб ўтган эдик. 

---

416 
Бу ерда қайд этилган мутация типларининг айрим хусусиятлари устида 
тўхталиб ўтамиз. 
Цитологик тадқиқотлар полиплоидиянинг ўсимликларда, айниқса 
ёпиқ уруғли ўсимликларда тур ҳосил бўлиш жараёнида муҳим роль 
ўйнаганлигини кўрсатди. Буни асосий гаплоид сондаги хромосома 
тўпламининг маълум марта такрорланиши билан фарқланувчи полиплоид 
қаторлар ҳосил қилувчи турлардан ташкил топган кўпгина туркумларда 
кўриш мумкин. Бундай полиплоид қаторларга доир мисоллар 14-жадвалда 
келтирилган. 
Аксарият маданий ўсимликлар, мевали дарахтларнинг навлари поли-
плоид бўлади. Яланғоч уруғли ўсиликларда полиплоидия кам учрайди. 
Ҳайвонлар орасида ҳам полиплоид турлар жуда кам учрайди. Полиплоид 
турлар фақат партеногенетик усулда кўпаядиган ҳайвонларда топилган. 
Ҳайвонлар орасида полиплоидиянинг кам тарқалишига асосий сабаб пайдо 
бўладиган полиплоид мутациялар жинсни аниқлашнинг хромосома 
механизмининг бузилишига олиб келишлигидир. Полиплоид мутациялар
Ёпиқ уруғли ўсимликларда полиплоид қаторларга доир мисоллар 
14-жадвал 
Туркум 
(авлод) 
Хромосомаларнинг
асосий гаплоидли сони 
Мазкур туркумга кирувчи 
турларда хромосомалар сони 
Картошка 
12 
12,24,36,48,60,72,96,108,144 
Лавлаги 
9 
18,36,54,72 
Буғдой 
7 
14,28,42 
Буғдойиқ 
7 
14,28,42,56,70 
Сули 
7 
14,28,42 
Атир гул 
7 
14,21,28,35,42,56,70 
Қулупнай 
7 
14,28,42,56,70,84,98 
Беда 
8 
16,32,48 
Шакар қамиш 
8 
48,56,64,72,80,96.112,120 
Хризантема 
9 
18,27,36,45,54,63,72,81,90 
Шовул 
10 
20,40,60,80,100,120,200 
Ғўза 
13 
26,52 
диплоид организмларга нисбатан устун турувчи қандайдир хусусиятларга 
эга бўлган тақдирдагина янги тур хили ёки тур пайдо бўлишига олиб 
келади. Полиплоидлар диплоидларга нисбатан шимолий ярим шарнинг 
шимол ва баланд тоғларининг қаттиқ совуқ иқлимли шароитларига 
яхшироқ мослашган бўладилар. Масалан, Арктикада тарқалган барча 
гулли ўсимлик турларининг 70 фоиздан ортиғи, Помирда-86 фоизи, 
Олтойда-65 фоизи полиплоидлардир. 
Табиий танланиш туфайли полиплоид мутацияларнинг сақланиб 
мустаҳкамланиб қолишига полиплоидларда летал ва бошқа зарарли 

---

417 
рецессив ген мутацияларининг гомозигота ҳолатга келиш имкониятлари 
диплоидларга нисбатан камлиги муҳим ўрин тутади. Бу ҳолат ўз-ўзидан 
чангланувчи ўсимликлар учун жуда муҳим, чунки уларда рецессив 
мутацияларнинг гомозиготаланишлари тезроқ амалга ошади. Янги 
турларнинг пайдо бўлишида аллополиплоидиянинг роли айниқса катта. 
Маълумки, турлараро дурагай ўсимликлар деярли пуштсиз бўладилар. 
Агарда бундай дурагайларнинг хромосомалари мартага орттирилса, уларда 
мейоз нормал ҳолга келади, уларда хромосомаларнинг жуфтлиги 
тикланади ва мейоз нормал ҳолда кечиб, жинсий купайиб авлод қолдириш 
қобилияти пайдо бўлади. 
Турлараро дурагайларда хромосомалар сонини мартага орттириш 
йўли билан уларда ҳосил беришлик қобилиятини тиклаш мумкинлигини 
Г.Д.Карпеченко биринчи бўлиб исботлаган. У томонидан олинган труп 
карам амфидиплоид янги турга хос хусусиятлар билан тавсифланган эди: 
ота-она турларидан кескин фарқланувчи морфологик белгиларга эга, 
маҳсулдорлик жиҳатдан улардан алоҳидаланган, кўпайиш вақтида ўз 
белгиларини қатъий равишда кейинги бўғинларга ўтказиб берган. 
Кейинчалик кўпгина олимларнинг тадқиқотлари туфайли табиатда мавжуд 
бўлган ўсимликларнинг қатор турлари айнан шу усулда пайдо 
бўлганлигини кўрсатади. 
Айниқса, турлараро чатиштириш натижасида олинган дурагайларда 
хромосомалар сонини мартага орттириш йўли билан табиатда мавжуд 
айрим турларни янгидан яратишга муваффақ бўлинган тажрибалар 
диққатга сазовордир. Бу борада швед генетик олими А.Мюнтцинг 
лабгулдошлар оиласига мансуб 
Galeopsis pubescens
ва 
G.speciosa
ўсимлик 
турларини ўзаро чатиштирди. Ҳар икки тур диплоид бўлиб хромосомалар 
тўплами – 2n=16 га тенг. Олинган дурагайларда хромосомалар сони 16 та 
бўлиб, уларнинг 8 таси 
pubescens
, 8 таси 
speciosa
турларидан ўтган. Бу 
дурагайлардан 32 хромосомали тетраплоид (амфидиплоид) олинган ва бу 
полиплоид морфологик жиҳатдан учинчи бир тур - одатдаги G.
tetrahit
га 
жуда ўхшаш бўлган. Бу “сунъий” 
G.tetrahit
бошланғич икки турнинг 
бирортаси билан чатишмайди, аммо табиий G.
tetrahit
билан яхши 
чатишиб авлод беради. Унинг авлоди мейозда 16 бивалент ҳосил қилади, 
яхши ҳосил беради, морфологик ота-оналарига ўхшаш бўлади. Шундай 
қилиб, 
Galeopsis pubescens х G.speciosa
турлараро олинган дурагайларнинг 
хромосомалари мартага орттирилиб табиатда реал мавжуд бўлган 
G.tetrahit
тури ресинтез қилинди ва бу тур ҳам қачонлардир шу усулда 
пайдо бўлганига шубҳа йўқ. Кейинчалик шу усулда турли 
лабораторияларда бошқа ўсимликларнинг мавжуд турлари ресинтез 
қилинди. Масалан, терн (2n=32) ва олча (2n=16) ни ўзаро чатиштирилиб 
олинган дурагайларида хромосомалар сони икки ҳисса орттирилиб олхўри 
(2n=48) олинди. Шу усулда буғдой, тамаки, ғўзанинг мавжуд амфидиплоид 
турлари ресинтез қилинди. Бу синтетик аллополиплоидлар ҳосилли бўлиб 
мос равишда табиий турлари билан осон чатишади, лекин қиёфадош 

---

418 
синтетик турлар табиий турлардан айрим фарқланувчи хусусиятларга ҳам 
эга эканлигини қайд қилиш лозим. 
Гулли ўсимликларнинг аллополиплоид турларида ўсиш, ривожла-
ниш, кўпайиш ва экологиянинг ноқулай – кучли ўзгарган шароитига тез 
мослашиш хусусиятлари яхши ривожланган бўлади. Бунинг генотипик 
сабаби, уларда ота-она турларининг генлари жамланган бўлиши ва 
дурагайдаги ушбу жамланган генлар сонининг икки ҳисса кўпайганлиги 
сабабли улар генларнинг сони ва функцияси бўйича бой генетик ахборотга 
эга бўлишликларидадир. Шунинг учун уларда табиий ва суньий 
шароитдаги эволюцион жараёнлари самарали бўлади. 
Анеуплоидияларнинг эволюцион аҳамияти деярли сезиларсиз 
даражада бўлиб летал таъсир кўрсатиш ёки ҳаётчанликни пасайтириб 
юбориш хусусиятларига эга, организм фенотипи эса кескин ўзгаришга 
учрайди. 
Хромосомаларнинг қайта тузилишлари билан боғлиқ мутация 
типининг ичида дупликациянинг эволюциядаги роли анча юқори. 
Афтидан, 
дупликация 
организмлар 
эволюцион 
тараққиётининг 
йўналишида генлар сонининг ортиши ва хилма-хиллигини таъмин этган 
асосий усул бўлган бўлиши керак. Дупликация натижасида қайтарилиш 
хусусиятига эга бўлган генлар ўзларида вужудга келган мутациялар 
туфайли аста-секин ўзгаришларга учраб борган сари бир-бирига ўхшаш-
лиги камая борган ва натижада ҳар хил ноаллел генларга айланиб организм 
белгиларининг намоён бўлишига турлича таъсир кўрсатадиган бўлганлар. 
Етишмовчилик ва делециялар дупликацияга нисбатан организм 
фенотипини кучлироқ ўзгаришга олиб келадилар, аммо улар гомозигота 
ҳолатга келганларида аксарият қисмлари летал бўладилар, шу сабабли 
эволюцияда уларнинг роли жуда кам. 
Инверсия ва транслокациялар мутантларни мутант бўлмаган 
формалардан кўпайиши жиҳатдан алоҳидалаб уларнинг эволюцион 
дивергенциясига сабабчи бўладилар. Транслокация табиатда нисбатан кенг 
тарқалган. Нўхат, бангидевона ва бошқа ўсимликларнинг транслокация 
бўйича гомозиготали формалари маълум. 
Кўп ҳолларда транслокация яқин турларда хромосомалар сонидаги 
фарқларнинг сабабчиси бўлган. Баъзан транслокация леталларнинг муво-
занатлашган тизимларининг келиб чиқишига олиб келади. Бундай 
тизимларда кўп генлар бўйича гетерозиготалилик ушлаб турилади, 
натижада зарарли рецессив мутацияларнинг намоён бўлишлилигига йўл 
қўйилмайди, бу эса ҳаётчанликни оширади. 
Инверсиялар ҳам табиатда тез-тез учраб туради. Бир қатор ўсимлик 
ва ҳайвон (лола, пашша, чивин) популяцияларида инверсия яхши 
ўрганилган. Бу ҳашаротларнинг табиий популяциялари кўплаб инверсия-
лар билан тўйинган, айрим инверсиялар бир турнинг барча популяция-
ларида учраса, айримлари шу турнинг айрим популяцияларидагина 
кузатилади. Дрозофила пашшаларида инверсияга учраган хромосома 

---

419 
бўйича гетерозиготалик баъзан индивиднинг ҳаётчанлигини оширади. 
Инверсияга учраган хромосоманинг қисмида жойлашган генлар кроссин-
говер томонидан бузилмаган ҳолда бутун бир блок шаклида авлоддан-
авлодга берилади. Агарда бу блокда адаптив қийматга эга бўлган генлар 
бор бўлса танлаш бундай инверсияни сақлаб қолишга ҳаракат қилади. 
Шундай қилиб, баён этилганлар асосида хромосомалар қайта 
тузилишларининг эволюция учун маълум даражада аҳамиятли эканли-
гини, маълум миқдорда ирсий материаллар бера олишлигини қайд этиш 
ўринли ҳисобланади.