19
Каковы бы ни были способы образования восстановителей при
бактериальном фотосинтезе, очевидно, что для этого, как и у растений,
требуется экзогенный Н-донор [2].
Обе такие системы функционируют при фотосинтезе у растений.
Перенос
электрона по циклическому пути, как и в дыхательной цепочке,
сопряжен с синтезом АТФ. Механизм этих процессов, видимо, одинаков. В
результате транспорта электронов по нециклическому пути, кроме АТФ,
происходит образование восстановителей, используемых при ассимиляции
углекислоты
и
других
соединений.
Эту
функцию
выполняют
восстановленный ферредоксин и никотинамидадениндинуклеотиды (НАДН и
НАДФН). АТФ и указанные восстановители
рассматриваются как первые
стабильные
продукты
фотосинтеза,
которые
иногда
называют
«ассимиляционной силой» [10].
В результате изучения фотосинтеза у бактерий и сравнения его с
фотосинтезом у растений Ван-Ниль показал, что итог этих процессов может
быть выражен одним общим уравнением
свет СO
2
+ 2Н
2
A → (СН
2
O) + Н
2
О + 2А,
где H
2
А — донор водорода (электронов), а (СH
2
О) — символ образуемых
органических веществ [8].
Природа Н
2
А может быть разной. У растений такую функцию
выполняет вода. Поэтому фотосинтез сопровождается выделением
кислорода:
свет СО
2
+ 2Н
2
O → (СН
2
O) + Н
2
O + O
2
У бактерий Н-донором служат сероводород, сера, тиосульфат,
молекулярный водород или органические соединения. Поэтому кислород не
выделяется, а накапливаются продукты их окисления:
свет 2СО
2
+ H
2
S + 2H
2
O → 2(СН
2
O) + H
2
SO
4
свет СО
2
+ 2Н
2
→ (СН
2
O) + Н
2
O
свет СО
2
+ СН
3
СНОН СН
3
→ (СН
2
O) + СН
3
СОСН
3
20
Такое различие в природе Н-донора отражается на начальных стадиях
фотосинтеза. Поскольку бактерии используют в
качестве Н-донора
достаточно восстановленные соединения, то для использования их
электронов на восстановление НАД хватает поглощения одного кванта света.
Важнейшим этапом эволюции явилось приобретение способности
фототрофов использовать в качестве Н-донора воду. В результате фотосинтез
стал сопровождаться выделением кислорода, что привело к развитию
аэробных организмов, которые занимают сейчас доминирующее место среди
различных форм жизни. При использовании в качестве Н-донора воды
требуется
затратить больше энергии, чтобы поднять ее электрон до уровня
ферредоксина и НАДФ [10].
Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее
уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:
6С0
2
+ 12Н
2
0 +
hv
-> С
6
Н
12
0
6
+ 60
2
+ 6Н
2
0
Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее
кислород имеет иной изотопный состав (из СO
2
). Рассмотрение этого
уравнения
показывает,
что
фотосинтез
—
это
окислительно-
восстановительный процесс, в котором вода окисляется до кислорода, а
углекислый газ восстанавливается до углеводов. Термины «окисление» и
«восстановление» являются крайне важными для понимания фотосинтеза. В
этой связи необходимо отметить, что окисление — это не
только
присоединение кислорода, но и отнятие протонов, и потеря электрона, тогда
как восстановление — это отнятие кислорода и присоединение протонов или
электронов.
Поэтому при фотосинтезе у растений имеют место, по крайней мере,
две фотохимические реакции, которые осуществляются последовательно в
разных пигментных системах, различающихся по поглощению света. При
бактериальном фотосинтезе,
видимо,
имеет место
только одна
фотохимическая реакция и действует одна пигментная система. В результате
21
также происходит преобразование энергии света в энергию химических
связей.
Таким образом, в рамках единых принципиальных механизмов в общей
структурной организации энергетических систем имеет место широкое
разнообразие отдельных элементов структуры, что служит основой
эволюционного процесса, более совершенной и энергетически более
эффективной организации энергопреобразующих
систем у эволюционно
более прогрессивных форм живых организмов.
Do'stlaringiz bilan baham: