|
5. 3. Ферментативный этап
Поскольку фотосинтез начали изучать у высших растений, сложилось
мнение, что он заключается в синтезе из углекислоты преимущественно
углеводов. Сейчас стало очевидным, что первичные стабильные продукты
фотосинтеза используются для усвоения и других соединений и могут
образовываться разные продукты. Однако это не противоречит тому, что по
своим масштабам фотоассимиляция углекислоты превосходит все другие
процессы, идущие за счет использования лучистой энергии. Ассимилировать
углекислоту способны все фототрофные организмы, но не для всех она
может служить единственным источником углерода. Примером служат
некоторые пурпурные бактерии [10].
Основной путь усвоения углекислоты растениями связан с
функционированием пентозофосфатного восстановительного цикла углерода,
известного под названием цикла Кальвина. При этом углекислота
фиксируется на рибулозодифосфате с образованием 3-фосфоглицериновой
кислоты, а затем фосфорных эфиров сахаров. Кроме такого механизма, у
некоторых растений, происходящих из тропических областей (сахарного
тростника, кукурузы и ряда других), установлено наличие особого цикла,
названного циклом С4-дикарбоновых кислот или в-карбоксилирования. В
данном случае углекислота фиксируется на фосфоенолпирувате с
образованием оксалоацетата и далее малата и аспартата. Малат затем,
видимо, декарбоксилируется и передает углекислоту в цикле Кальвина.
22
Таким образом, цикл С4-дикарбоновых кислот имеет вспомогательное
значение, обеспечивая более эффективный фотосинтез, особенно в условиях
невысокого содержания углекислоты [8].
Цикл Кальвина функционирует и у различных представителей пурпурных
бактерий, как серных, так и несерных. Есть данные, что специфические
ферменты цикла Кальвина содержат и некоторые зеленые бактерии, однако
не все. У некоторых штаммов С. limicola не удалось обнаружить
рибулозодифосфаткарбоксилазу — ключевой фермент этого цикла,
катализирующего фиксацию СО на рибулозо-1,5-фосфате.
В то же время есть данные, что у зеленых бактерий, а также у некоторых
пурпурных бактерий (R. rubrum) может функционировать особый путь
ассимиляции
углекислоты,
названный
восстановительным
циклом
карбоновых кислот или циклом Арнона. В этом цикле углекислота
фиксируется на органических кислотах, причем две реакции, а именно
карбоксилирование ацетил-КоА и сукцинил-КоА, происходят при участии
восстановленного ферредоксина. В последнее время, однако, появились
сомнения относительно возможности функционирования полного цикла
Арнона, поскольку у некоторых зеленых и пурпурных бактерий не удалось
показать превращения цитрата в оксалоацетат и ацетил-КоА, без чего данный
механизм функционировать не может. Но, несомненно, реакции
карбоксилирования, входящие в этот цикл, имеют место. Фототрофные
бактерии проявляют способность и к другим реакциям карбоксилирования,
общее число которых, видимо, больше, чем у растений. Многие
представители
этих
микроорганизмов,
например,
способны
карбоксилировать пируват и фосфоенолпируват, образуя оксалоацетат или
малат. У нескольких видов показана возможность карбоксилирования
пропиол-КоА с образованием либо метилмалонил-КоА и далее сукцината,
либо a-кетобутирата [10].
У всех известных представителей фототрофных бактерий проявляется
способность к фотоассимиляции органических соединений: ацетата,
23
пирувата, а иногда также пропионата, сукцината, малата и др. При этом
потребность бактерий в углекислоте часто заметно снижается, хотя урожай
клеток увеличивается. В зависимости от характера органического
соединения, особенностей организма и условий, в которых он находится,
пути ассимиляции органических субстратов, как и углекислоты, могут быть
различными.
Нередко ассимиляция органических соединений связана с реакциями
карбоксилирования, например происходит карбоксилирование ацетил-КоА
или пирувата. Может также происходить усвоение органических соединений
в результате включения их в цикл трикарбоновых кислот и действия
глиоксилатного шунта, которые функционируют у некоторых пурпурных
бактерий [10].
В условиях интенсивного роста фототрофных бактерий большая часть
первичных продуктов ассимиляции углекислоты и органических соединений
используется на синтез белков и других важнейших компонентов клеток. Но
при задержке роста культур в результате недостатка фосфора и особенно
азота происходит образование в больших количествах запасных веществ. И
пурпурные и зеленые бактерии могут накапливать в качестве запасных
продуктов полисахариды типа гликогена. Пурпурные бактерии образуют,
кроме того, полироксимасляную кислоту (С4Н602)n. Накопление того или
другого запасного соединения зависит не только от особенностей организма,
но и от источника углерода. Полисахариды преимущественно накапливаются
пурпурными бактериями при культивировании их на минеральных средах, а
также в присутствии пирувата, пропионата, малата или сукцината.
Детальное исследование разных вариантов углеродного метаболизма в
связи с таксономическим положением вида важно для понимания основных
путей эволюционного развития систем ассимиляции углерода [10].
24
Do'stlaringiz bilan baham: |
