|
6.12. Substratli fosforlanish
ADF dan ATF ning sintez bo`lishining yana bir yo`li hisoblanadi. Substratli fosforlanishda ATF kam miqdorda sintezlanadi. Mitoxondriyaga bog`liq bo`lmagan substratli fosforlanishning energetik qiymati kam bolsada, gipoksiya holatida ahamiyati katta.
Substratli fosforlanish sitoplazmada amalga oshuvchi jarayon bo`lib, (jarayon mitoxondriyaga bog`liq bo`lmaydi) energiya faol noorganik fosfat qoldig`i bilan ADF dan ATF hosil bo`lishi uchun tashiladi.
Masalan, substrat guanidinuchfosfat kislotaning parchalanishi natijasida, makroergik bog`ni fosfat kislota qoldig`i bilan ADF ga ko`chishidan ATF sintezlanadi. GTF (GDF ~ F) ADF → GDF ADF ~ F (ATF)
Makroergik birikmalarning vakillari – ATF dan tashqari timidil-, sitidil-, adenil-, guanil- nukleoziduchfosfatlar hisoblanadilar. Substratli fosforlanish jarayonida yuqori energetik birikmalar sifatida kreatinfosfat, 1,3 – difosfoglitserin kislotasi, 2- fosfoenolpirouzum kislota birikmalari ishlatiladi.
6.13. Mitoxondriyada nafas olish va fosforlanish tutashuvining mexanizmi
Oksidlanish va fosforlanish tutashuvi mexanizmini tushuntirishga harakat qilgan ko`plab farazlar orasida kimyoviy, mexano-kimyoviy va xemiosmotik farazlar alohida ahamiyatga ega.
Kimyoviy faraz nafas olish zanjirida oksidlanish reaktsiyalarini borishida hosil bo`ladigan ATF substratli fosforlanishga o`xshash (achish va Krebs siklida), deb tushuntiriladi. Bu farazga asosan elektronlar tashilish energiyasi dastlab fosforillanmagan energiyaga boy X~Y turidagi intermediat ko`rinishida to`planadi. Keyin esa intermediat X~PO3H2 fosforollanib fosfat guruhning ADF ga o`tishidan ATF sintezi amalga oshadi. Bu faraz energiyaga boy intermediatlar ishtirokini tushuntirib bera olmadi. OH
∕
X ─ O ~ P ═O
\
OH
Mexano kimyoviy faraz yoki konformatsion faraz tutashuv mexanizmini mushak ishlashiga o`xshash “qisqarish-bo`shashish” siklidan iborat oksidlanishli fosforlanish deb tushuntiradi. Keltirilgan farazlar hozirgi kunda faqat tarixiy ahamiyatga ega. Nafas olish va fosforlanish tutashuvining yangi mexanizmi ingliz bioximigi Mitchel tomonidan ishlab chiqilgan bo`lib, xemiosmotik faraz nomini olgan. Piter Mitchel tomonidan taklif etilgan bu farazga binoan mitoxondriyalarning ichki membranasida elektronlarni tashish vazifasi mitoxondriya matriksidan H+ ionlarini tashqi muhitga ko`chirish va shu yo`l bilan membranani ajratib turadigan ikki suv fazasida H+ ionlari kontsentratsiyasi gradiyentini yaratishdir. H+ ionlari kontsentratsiyasi mitoxondriyalar ichidagidan baland bo`lgan bunday gradiyent potentsial energiyaga ega. Xemiosmotik nazariyaga asosan elektronlarni tashish energiyasi hisobiga tashqariga chiqarilgan H+ ionlari qaytadan bu ionlar uchun ATF aza molekulalaridagi maxsus kanallar yoki “g`ovaklar” orqali ichkariga kirishga intiladilar. Mana shunday holda ular kontsentratsiyasi gradiyenti bo`yicha siljiydilar va ATF aza molekulalari orqali o`tishida erkin energiya ajratadi. Xuddi mana shu energiya ADF va anorganik fosfatdan hosil bo`ladigan ATF sintezi uchun harakat kuchi bo`ladi. Protonlar potentsiali yoki H+ ionlarining elektrokimyoviy gradiyenti ∆μH+ (delta myu H+) bilan belgilanadi va ikki komponentdan iborat: osmotik – H+ ionlarining kontsentratsiyasining farqi va elektrik – elektr potentsiallarining farqi. Vodorod ionlarining farqi pH birliklarida o`lchanadi va ∆pH deb belgilanadi. Elektr potentsiallarining farqi esa ∆φ (delta psi) bilan belgilanadi. Bundan quyidagi holat kelib chiqadi: ∆μH+ = ∆φ + ∆pH
Bir molekula ATF ning ADF va fosfatdan sintezi tashqi muhitdan mitoxondriya ichiga ikkita protonning kirishi bilan kuzatiladi. H+ ionlarining farqi tenglashadi va membrananing zaryadsizlanishi, ya`ni elektr potentsialining yo`qolishi amalga oshadi.
Demak, xemiosmotik faraz hech qanday yuksak energiyali kimyoviy omilga muhtoj emas. Ammo bu mexanizmni amalga oshishi uchun membrana butun, ya`ni mitoxondriyada u batamom yopiq bo`lishi kerak. O`z-o`zidan ma`lumki, membrana butun bo`lmasa, uning har ikki tomoni orasida H+ ionlari kontsentratsiya gradiyenti paydo bo`lishi mumkin emas. Shuningdek, turli ajratuvchi agentlar ishtirokida “H+ ionlari oqib chiqib ketsa”, gradiyent pasayadi, energetik ulanish bo`shashadi. Lekin xemiosmotik faraz ham oksidlanuvchi fosforlanish mexanizmining hamma masalalarini oxirigacha hal qilib bergani yo`q. Masalan, elektronlar tashish zanjiri qanday qilib H+ ionlarini matriksdan tashqariga itarib chiqaradi, degan savolga hali javob topilgani yo`q.
Do'stlaringiz bilan baham: |
