|
Ikkinchi kesishuv KoQ∙H2 dan c1 sitoxromgacha bo`lgan qismda ro`y beradi. Vodorodning tashqi membranaga transport qilinishi va bu joyda KoQ∙H2 ning oksidlanishi qanday borishi noma`lum bo`lgan Q-siklda amalga oshadi. KoQ∙H2 tarkibidagi vodorodning ichki membranadan tashqi membranaga maxsus Q-oqsillar yordamida o`tkaziladi. Tashqi membrana yuzasida KoQ∙H2 ning oksidlanishi muhitga 2–juft protonlarning o`tishi va 2 ta elektronning b566 sitoxromi va FeS li oqsil (FeS-PR2) orqali boshqa KoQ molekulasiga qaytadi. Bu KoQ esa qaytarilish jarayonida matriksdan yana 2 ta protonni biriktirib oladi.
Uchinchi kesishuv KoQ∙H2 vodorodni tashqi tomonga oksidlanish uchun o`tkazib, 3-juft protonni ajratgan vaqtda boshlanadi. KoQ∙H2 ning 2 ta elektroni c2 va с sitoxromlari orqali tashqi tomondan membranada ko`ndalang joylashgan a va a3 sitoxromlari (sitoxromoksidazalarga) uzatadi.
Sitoxromoksidaza – nafas olish zanjiridagi kislorodni bog`laydigan yagona tashuvchi. Matriks tomondagi a3 sitoxromda kislorodning quyidagi tenglama bo`yicha qaytarilishi amalga oshadi: 2eˉ + ½O2 + 2H+ → H2O yoki 4eˉ + O2 + 4H+ → 2 H2O. Gidroksil ionlari va suv molekulalari hosil qilish uchun H+ ionlari mitoxondriya matriksidan olinadi.
Sitoxromoksidazalar faqatgina kislorodni qaytarmasdan, balki tashqi muhitga protonlarni “itarib” chiqarish xususiyatiga ham ega. Yuzaga kelgan proton potentsiali fosforlanish jarayonida foydalaniladi.
6.14. Biologik oksidlanish reaktsiyalarida kislorodning iste`mol qilinish yo`llari
Tirik organizm hujayralariga kiradigan kislorod faqatgina mitoxondriyaning nafas olish zanjirida substratlarning oksidlanishiga emas, balki boshqa biologik reaktsiyalar uchun ham sarflanadi. Kislorod sarflanishi bilan boradigan barcha turdagi reaktsiyalarni 4 ga ajratish mumkin.
1-tur – oksidazali deb aytiladi. Uni sxematik tarzda quyidagicha ifodalash mumkin: S ∙ H2 + ½ O2 → S + H2O. Bu turdagi reaktsiya mahsuloti oksidlangan substrat (S) va suvdan iborat. Reaktsiyalar mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan (nafas olish zanjiri) va kislorod ularda energiya hosil bo`lishi uchun sarflanadi.
2-tur reaktsiya – peroksidazali bo`lib, quyidagi S ∙ H2 + O2 → S + H2O2. sxema bo`yicha boradi. Bunda oksidlangan substrat va vodorod peroksid reaktsiya mahsulotlari hisoblanadi. Ushbu turdagi reaktsiyalar hayvon va odam hujayralariga nisbatan o`simlik hujayralarida keng tarqalgan. 2-turdagi reaktsiyalar kislorod bir qator tabiiy birikmalar (aminokislotalar, poliaminlar, oksikislotalar, sulfitlar, purinlar, aldegidlar, biogen aminlar) ning oksidlanishida ishlatiladi.
Moddalarning oksidlanishli parchalanishining o`ziga xos “chiqiti” organizm hujayralari uchun zararli bo`lgan vodorod peroksidning hosil bo`lishidir. Ammo kislorodning bu turda iste`mol qilinishining boshqa biologik vazifasi ham bor. Fagotsitozni amalga oshiradigan leykotsitlar, gistiotsitlar va boshqa hujayralarda, ya`ni yot moddalarni va mikroorganizmalrni parchalovchilarda vodorod peroksidning bunday sintezi juda faol, hosil bo`ladigan peroksid esa og`riq hosil qiluvchi bakteriyalarni zararsizlantirish uchun ishlatiladi.
3-tur reaktsiya – oksigenazali. Bu reaktsiyalar monooksigenazali sxema bo`yicha boradi: A ∙ H2 + S+O2 → A +SO+H2O (bunda A ∙ H2 – vodorod donori; S – oksidlovchi substrat) yoki dioksigenazali sxema bo`yicha: S + O2→ SO2
Monooksigenazali mexanizm oksidlanadigan substratga 1 atom kislorod-ning birikishi va 2-atomini suv molekulasiga birikishi bilan boradi. Dioksigenazali turida esa molekulyar kislorodni ikkala atomini ham oksidlanuvchi moddalarga tadbiq etilishi bilan boradi.
Monooksigenazalar hujayra shirasida erigan ferment holatida yoki jigar hujayralarining endoplazmatik retikulum membranalarida, buyrak usti bezi hujayralarining mitoxondriyalarida maxsus oksidlanish zanjiri ko`rinishida mavjud bo`ladi.
Monooksigenazali zanjirlar o`t kislotalari, xolesterindan steroid gormonlar sintezi, shuningdek dori va zaharlarni zararsizlantirishda tabiiy organik moddalarning oksidlanishi uchun foydalaniladi.
4-tur reaktsiya – to`yinmagan yog` kislotalarning peroksidli oksidlanishi bo`lib, RH+O2→ROOH sxemasi bo`yicha boradi. Lipid, aldegid, keton va boshqalar to`yinmagan lipidlarning peroksidli oksidlanish mahsulotlari hisoblanadi. Bu reaktsiyalarda kislorodning sarflanishi mitoxondriya membrana-lari, endoplazmatik retikulum, lizosoma va boshqa to`yinmagan lipidlar (asosan fosfolipidlar) bo`lgan boshqa joylarda boradi. Bu turdagi reaktsiyalar biologik membrana lipidlarining yangilanishi va o`tkazuvchanligini boshqarishda muhim ahamiyatga ega. Hujayrada kislorod sarflanishining asosiy yo`llarini sxemasi quyidagi ko`rinishda bo`ladi:
Mahsulotlari Vazifalari
H2O 1 1 energetik
H2O2 2 2 suvda eriydigan moddalarning
oksidlanishli parchalanishi
ROH+H2O 3 3 asosan lipofil moddalarning
oksidlanishli parchalanishi
4 4 struktura lipidlarining
ROOH yangilanishi va parchalanishi
Ushbu yuqoridagi yo`llar bo`yicha kislorod sarflanishi turlicha va bu juda ko`p holatlarga bog`liq. Kislorodning asosiy manbai – 80-90 % i mitoxondriya-larda 1-yo`l bilan oksidlanishli fosforlanishga sarf bo`ladi. Qolgan kislorodning asosiy qismi monooksigenazali yo`l (sxemadagi 3-yo`l) bilan jigar va boshqa organlar hamda buyrak usti bezi mag`zidagi mitoxondriyalarning oksidlanishli zanjirida sarflanadi.
Nazorat savollari
1.Оrganizmda оziqa mоddalaridan enеrgiya ajralib chiqish bоsqichlari
qaysilari?
2. Nafas olishida proton potentsialining hosil bo`lish mexanizmi nimaga
asoslangan?
3. Oksidlanishli fosforlanish va substratli fosforlanish mexanizmi orasida
qanday farq tafovut etiladi?
4. Biologik oksidlanish qanday kechadi?
5.Ozuqa moddalardan energiya hoil bo’lish bosqichlariga ta’rif bering?
6. Eng ko’p energiya hoil bo’lish bosqichi haqida tushuncha bering?
7. Nafas olish zanjirining asosiy tashuvchi komponentlarining funktsiyasi
nimadan iborat?
8. To’liq nafas olish zanjirining energetik qiymati qanday?
9. Nafas olish zanjirining asosiy elektron tashuvchi komponentlarining
funktsiyasi nimadan iborat?
10. Qisqa nafas olish zanjirining energetik qiymati qanday?
11. Fosforlanish nuqtalarini belgilang?
12. Piruvatdegidrogenaza kompleksining fermentlari qaerda uchraydi?
13. Krebs siklining ahamiyati qanday?
Do'stlaringiz bilan baham: |
