|
6.10. Nafas olish zanjirida energiyaning chiqishi
Istalgan oksidlanish-qaytarilish juftining redoks-potentsialini bilgan holda elektronlarning bir juftdan ikkinchisiga tashilishidagi erkin energiyaning o`zgarishini quyidagi tenglama bo`yicha hisoblash mumkin:
∆G = nF∆E, bunda n – tashiladigan elektronlar soni (nafas olish zanjirida tashiladigan elektronlar soni 2 ga teng); F – Faradey doimiysi (ishning issiqlik ekvivalenti 95 kJ ga teng); ∆E – ikkita reaktsiyaga kirishuvchi oksidlanish-qaytarilish jufti uchun redoks-potentsiallar farqi.
Keltirilgan tenglama bo`yicha kamida 40 kJ/mol sarflanib, hosil bo`ladigan ATF ning bitta makroergik bog`i uchun nafas olish zanjirining qismlari orasida tashilgan elektronlar juftiga 0,22 V redoks-potentsial o`zgarishi to`g`ri keladi:
∆G 40
∆E = ─ + ─ = 0,22 V
nF 2 ∙ 95
Nafas olish zanjirida fosforlanish nuqtalarining joylashishi. Nafas olish zanjirida nafas olish va fosforlanishning uchta nuqtasi mavjud:
I – flavoproteid va KoQ o`rtasida;
II – b va C sitoxromlari o`rtasida, hamda
III – a va a3 sitoxromlari o`rtasida.
NAD ga bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlar flavinga bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlarga nisbatan energetik jihatdan qimmatliroq. Chunki NAD∙H2 dan O2 ga tashiladigan proton va elektronlar 3 ta fosforlanish nuqtasidan o`tadi, shuning uchun P/O koeffitsienti 3 ga teng. Nafas olish zanjirida FAD∙H2 dan o`tadigan proton va elektronlar esa faqat ikkita fosforlanish nuqtasidan o`tadi. Ikkinchi holatda flavoproteid va KoQ o`rtasidagi bitta fosforlanish nuqtasidan o`tmaydi. Shunga asosan istalgan bir substratning energetik qiymati, oksidlanish samaradorligini osongina hisoblash mumkin.
6.11. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi
Oksidlanishli fosforlanish – bu, biologik oksidlanish zanjirida moddalar oksidlanishidan hosil bo`lgan energiyadan foydalanib ATF ni sintez qilish jarayoni.
Bir qator olimlarni oksidlanish bilan bir vaqtda fosforlanish jarayoni borishi mumkinligi qiziqtirgan. 1972 yilda P.Skulachev va Mitchellar ulmiy tadqiqotlari natijalariga ko`ra, biologik oksidlanish – ya`ni to`qima nafas olishi hamda fosforlanish o`zaro bir – biri bilan mitoxondrya membranasida H+ elektro potensiallari orqali bog`liqdir degan xulosaga keldilar.
Organizmning energetik stantsiyasi deb ataluvchi mitoxondriyada biologik oksidlanish bilan birga oksidlanishli fosforlanish jarayonlari amalga oshadi.
Оqsillar, lipidlar va uglеvоdlarning bir nеcha bоsqichli fеrmеntativ оksidlanish – parchalanishidan hоsil bo`ladigan mahsulоtlarini so`ngi bоsqichi nafas оlish zanjirida tugaydi, ya`ni bu еrda оrganik birikmalardagi elеktrоnlar nafas оlish zanjirida оhirgi aktsеptоr – mоlеkulyar kislоrоdni qaytaradi. Mitоxоndriyaning tashqi mеmbranasiga NAD, FAD va KоQ lardan prоtоnlar yig`iladi. Natijada mitоxоndriyaning tashqi qismi musbat (+) zaryadga, ichki qismi – matriksda (H2О → 2H+ + О—)suv molekulasi dissоtsialangan holda, manfiy zaryadga ega. Musbat va manfiy zaryadlar оrasida elеktrоpоtеntsial va rеdоks pоtеntsial hоsil bo`ladi. Natijada mitоxоndriya tashqarisiga yig`ilgan prоtоnlar maxsus kanalchalar оrqali (F0 - F1) mitоxоndriya ichiga kirib, fоsfоrlanadi. Bu jarayon davоmida elеktrоnning erkin enеrgiyasi ATF mоlеkulasidagi makrоergik bоg`larda to`planadi. Bunday jarayonga оksidlanishli fоsfоrlanish dеyiladi.
Shunday ekan membranada orqaga qaytib o`tgan protonlar bilan tutashgan ATF sintezi H+-ATF sintetaza fermenti yordamida amalga oshadi. U tashqi tomondan zamburug`-simon shaklga ega bo`lib, 2 ta tashkiliy qismdan tuzilgan. “Zamburug`ning oyoq qismi” oqsilli silindr ko`rinishida bo`lib, mitoxondriya ichki membranasida joylashgan. Silindrning bir uchi tashqi muhit bilan, ikkinchisi esa membrananing ichki yuzasi chegarasida yumaloq boshchaga birikkan. Bu boshchalar mitoxondriya matriksiga kirib turadi. Uning silindr qismi “F0”, yumaloq qismi esa – “F1” bilan belgilanadi. Demak, H+ - ATF sintetazani “F0 + F1” deb tasavvur qilish mumkin.
Fermentning bu ikki qismi tuzilishi, xossalari va vazifasi bilan tubdan farq qiladi. F0 + F1 ning umumiy og`irligi 500 000 dalton, undan F1 340000, qolgani F0 massasiga to`g`ri keladi. F0 – to`rtta polipeptid zanjirdan tashkil topgan kuchli gidrofob oqsil. F1 – 5 turdagi 10 ta polipeptid zanjirdan tuzilgan. F0 – membranada protonlar o`tadigan kanal vazifasini, F1 – esa fosforlash vazifasini bajaradi. Agar F1 – boshcha kesib tashlansa, ADF va fosfatdan ATF sintezi to`xtaydi va gradiyent bo`yicha kanal orqali protonlar osonlik bilan o`tadi.
Fermentlarning katalitik markazida nafas olish zanjiri hosil qilgan elektr maydoni sistema muvozanatini ATF sintezi tomonga o`zgartiradi:
Do'stlaringiz bilan baham: |
