Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi


Embriologlar va evolyusion morfologlar XX asrning birinchi yarmida P.P Ivanov tomonidan amalga oshirilgan va V.I Beklemishev, P.G Svetlov va boshqalar tomonidan rivojlantirilgan yirik morfologik umumlashmaga katta e’tibor bermoqdalar. Bu nazariya “gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi”, “gavdaning birlamchi geteronomiyasi” yoki “larval segmentasiya” nomlari bilan atalmoqda. Bu nazariya biogenetiк qonun bilan maxsus taqqoslanmagan. Ammo bu nazariya hayvonot dunyosining birligiga oid ma’lumotlarga va individual rivojlanishda filogeniyaning namoyon bo’lishiga asoslangan.
Metameriya grekcha meta-keyin, meros-bo’lak, qism degan ma’noni bildiradi. Ba’zi organizmlarda gavdaning bo’yiga yoki simmetriyasi bo’ylab o’xshash qismlarga (metamerlarga) bo’linishi metameriya deyiladi. Metameriya simmetriyaning bir ko’rinishi sifatida qaraladi.Metamerlarga o’xshash organlarning takrorlanishi gemodinamizm deyiladi. Metameriya xar hil biologik sabablar va usullar bilan paydo bo’ladi. Ba’zi kovakichlilarda metameriya hodisasi kolonial strobilyasiyasi davrida bo’linish yoki kurtaklanish oxiriga etmaganda sodir bo’ladi, ya’ni bir tomoni o’sib, ikkinchi tomoni o’sishdan orqaga qoladi. Lentasimon chuvalchanglarda har bir bo’g’imda jinsiy organlar takrorlanish metameriya hisoblanadi. Yuksak ko’p hujayralilarda metameriya ichki tuzilishning tartibga solinishi, organlar funksiyasining intensifikasiyasi, harakat mexanizmlarining takomillashishi (masalan, o’rmalash yoki suzish) orqali paydo bo’lgan. Metameriya o’simliklarga ham xosdir. O’simliklarda metamer chiziq bo’yicha yoki tarmoqlangan shoxlarda joylashgan. Metamerlar botanikada fitomerlar deb ataladi. Hayvonning gavdasidagi hamma metamerlar bir-biriga o’xshash bo’lsa, gomonomiya, agar metamerlar funksiyasi va tuzilishi bo’yicha har xil bo’lsa, geteronomiya deyiladi. Agar metameriya organlar sistemasining hammasida paydo bo’lsa, uni segmentasiya deyiladi. Halqali chuvalchanglarda shunday hodisani kuzatish mumkin. Zoologiyada metameriya asosida tuzilishni ma’lum hayot sharoitiga moslanish, ma’lum harakatlanish usuliga moslanish (o’rmalab harakatlanish uchun o’simtalar paydo bo’lishi), mahsuldorlikning oshishiga moslanish (gonodalarning takrorlanishi), qon aylanishning takomillashishi va boshqalar bilan tushuntirib kelinmoqda. Ba’zi zoologlar fikricha, gavdasi dastlab segmentlashmagan hayvonlarda yangi organlar paydo bo’lishi bilan metameriyaga uchragan (116-rasm). Shundan kelib chiqqan holda, mezoderma metameriyasi, ya’ni embrion rivojlanishi davrida somitlarga bo’linishi sodir bo’ladi. Mezoderma metameriyasi mezodermadan hosil bo’lgan organlar metameriyasiga olib kelgan.
Ikkinchi guruh zoologlarining fikricha, metameriya hayvon gavdasining oxirgi qismida bir xil organlarni to’planishi hisoblanadi. Bunda har bir metameriya ma’lum organlar yig’indisidan yoki umumiy organlardan iborat. Bu mulohazaga ko’ra, metameriya hosil bo’lishida asosiy vazifani mezodermal somitlar bajaradi. Chunki somitlar hosil bo’lishi bilan yangi metamerlar paydo bo’ladi.
Segmentlarning funksional xususiyati har xil hayvonlarda har xil bo’ladi. Ba’zi hayvonlarda oldingi va orqa segmentlar farqi yaqqol bilinadi. Bu holat halqali chuvalchanglar va bo’g’imoyoqlilarda yaxshi bilinadi.
P.P.Ivanov nazariyasining mazmuni butun hayvonot dunyosi uchun umumiy bo’lgan qonuniyatni aniqlashdan iborat. Segmentlarning funksional geteronomligi va ularning o’simtalari ikkilamchi geteronomiya hisoblanadi.
Birlamchi geteronomiya tufayli hayvonot dunyosining har bir gruppasi kelib chiqqan. Larval va postlarval segmentlarni farqlash lozim. Boshning larval segmentlari boshqalaridan hosil bo’lishi, metameriya usuli va definitive tuzilishi bilan farq qiladi. Larval segmentlar embrion rivojlanishi dabvrida dastlab hosil bo’ladi (117-rasm).
Postlarval segmentlar larval gavdaning oxiridan o’sish tufayli hosil bo’ladi. Bu holatlar halqali chuvalchanglar va bo’g’imoyoqlilarda kuzatiladi. Dastlab gavdaning birlamchi bo’limi, keyin ana shu bo’limda gavdaning boshqa bo’limlari hosil bo’ladi.
Halqali chuvalchanglar va bo’g’imoyoqlilarning filogenetik va ontogenetiк jihatdan dastlabki vakili halqali chuvalchanglarning suvda yashaydigan metatroxofora yoki nektoxera lichinkalari bo’lib, ularning gavdasi segmentlashmagan troxofora lichinkasidan kelib chiqqan. Halqali chuvalchanglarda metameriya hodisasi gavdaning oldindi qismidan orqa qismiga qarab hosil bo’ladi. Postlarval segmentlari paydo bo’lishi larval segmentlarning tugashi va differensiasiyasidan keyin sodir bo’ladi. Dastlab ektodermadan, keyin mezodermadan segmentlar hosil bo’ladi.
Shunday qilib, halqali chuvalchanglarda larval va postlarval segmentasiya alohida davrlarga ajralgan. Qisqichbaqasimonlarda xuddi halqali chuvalchanglar kabi birlamchi geteronomiya hodisasi uchraydi. Ko’pchilik qisqichbaqasimonlarda gavdasi segmentlashgan nauplius lichinkasipaydo bo’ladi. Bu segmentlarni P.P.Ivanov nauplial segmentlar deb atadi va ular doim 3 ta bo’ladi. Nauplius gavdasining oxiridan, o’sish zonasidan postlarval metanauplial segment hosil bo’ladi. Birlamchi va ikkilamchi metameriya nazariyasini P.P.Ivanov xordalilarga ham tadbiq etdi, P.G.Svetlov esa uni rivojlantirdi (1926, 1957).
P.P.Ivanov va P.G.Svetlov fikricha, ikkilamchi og’izlilarda ontogenetiк va filogenetik jihatdan boshlangan metamer forma lchak bilan nafas oluvchilar va ninatanlilarning uch segmentli diplevrula lichinkasiga o’xshaydi. Lansetnik va umurtqalilar gavdasining oldingi segmenti diplevrulaning segmentiga gomolog deb qaraladi. Ular ikkilamchi og’izlilarning larval gavdasini tashkil etadi.
Birlamchi geteronomiya hodisasi xordalilarga ham xuddi halqali chuvalchanglar va bo’g’imoyoqlilar kabi xosdir (P.G.Svetlov, 1957).
Shunday qilib, butun hayvonot dunyosini qamrab olgan metameriya nazariyasi shakllandi.Albatta, bu nazariyaning ayrim tomonlari, ayniqsa, umurtqali hayvonlarga taalluqli qismlari ancha munozaralidir.
Embriologlar uchun ontogeniya va filogeniya nisbati muammosidan kelib chiqqan holda, birlamchi geteronomiya hodisasi hamma metamer umurtqasiz va umurtqali hayvonlarda evolyusiya jarayonida, ma’lum tartib asosida paydo bo’lganmi yoki birlamchi va ikkilamchi og’izlilarda metameriya bir-biridan mustasno paydo bo’lganmi? degan savol tug’iladi.
P.G.Svetlov fikricha, bu hodisa morfogenetik parallelizmga yaqqol misol bo’ladi. Agar bu fikr to’g’ri bo’lsa, larval segmentlar va birlamchi geteronomiya hodisasi birlamchi va ikkilamchi og’izlilarning har bir tipi doirasida alohida-alohida rekapitulyasiya sodir bo’lishiga olib keladi.
Ivanov-Svetlovning gavdaning birlamchi va ikkilamchi metameriyasi nazariyasi V.A.Dogelning (1954) gomologik organlar oligomerizasiyasi nazariyasi bilan bog’liq. Bu ikki nazariya o’rtasidagi bog’liqlikni aniqlash metameriya hodisasiga yangi evolyusion qarashlarni kirgizishni talab etadi. Ba’zi zoologlar gavdasi birlamchi segmentlashmagan hayvonlar mahsuldorligi oshganligi munosabati bilan ularni metamerlarga ajratishni taklif etmoqdalar. Shu munosabat bilan ba’zi hayvonlarda gonadalar takrorlanishi paydo bo’lgan. Bu holat evolyusion jihatdan birlamchi hodisa bo’lishi ham mumkin.