Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

O’sishning klassifikasiyasi
O’sish hujayra, to’qima, organ va organism darajasida sodir bo’ladi.
Hujayraning o’sish turlari. Hujayra o’sishining ikki turi farqlanadi:
Auksentik o’sishda hujayra o’lchami ortadi. Hujayra o’sishining kam uchraydigan bu turi boshi aylangichlilar, yumaloq chuvalchanglar, hasharotlar lichinkasida uchrayydi. Ular hujayralarining soni doimiy bo’lib, gavdaning o’sishi hujayralar o’lchamining kattalashuvi hisiobida amalga oshadi. Hujayra o’lchamining kattalashuvi esa sintez jarayonlari bilan bog’liq.
Hujayralarning mitoz bo’linishi o’simliklar va hayvonlarda doimiy jarayon bo’lib,buning natijasida organism va hujayraning o’sishi sodir bo’ladi. Nematodlarda va boshiaylangichlilarda hujayralarning ko’payishi rivojlanishning dastlabki davrlarida to’xtaydi va organizmni tashkil etadigan hujayralar aniq sonda bo’ladi. O’sish esa mavjud hujayralar kattalashuvi hisobidan amalga oshadi. Masalan, boshiaylangichli Nydatina senta terisi 301 sistemasi 247, ayiruv organlari 24, gavdasi hammasi bo’lib 959 hujayradan tashkil topgan.
Demak, hujayralar o’sish davrida differensiallanmagan holatdan differensiallashgan holatga o’tadi.
Proliferasion o’sish hujayralarning bo’linib ko’payishi tufayli sonining ortishi natijasida sodir bo’ladi. Proliferasion o’sishning ham ikki turi bor. Multiplikativ o’sishda ona hujayradan hosil bo’lgan har ikkala hujayra yana bo’linib ko’payadi (118-rasm).
Hujayralar soni geometric progressiya bilan o’sib boraveradi. Hujayralar soni N, bo’linish soni n bo’lsa, unda:Nn=2ⁿ (1) formula hosil bo’ladi. Masalan, bitta hujayradan hosil bo’lgan hujayralar 5 marta bo’linishdan keyin nechta hujayra hosil qilinishi hisoblash quyidagicha bo’ladi: Nn=2ⁿ =2⁵ =2x2x2x2x2=32.
Demak, 5 marta bo’linishdan keyin 32 ta hujayra hosil bo’ladi.
Multiplikativ o’sish juda effektiv bo’lib, sof holda deyarli uchramaydi yoki tez tugaydi. Masalan, bunday o’sish embrional rivojlanishning dastlabki davrida sodir bo’lib, embrion rivojlanishning oxirgi davrlarida tugaydi. Shuning uchun bunday o’sish davrida rivojlanayotgan organism massasi tez ortadi. Buni quyidagi misolda ham ko’rish mumkin. Agar hosil bo’layotgan hujayralar nobud bo’lmasa, hamma hujayralar bir xil tezlikda bo’linsa, ularning o’lchami va hajmi bir xil bo’lsa, massasi 10^-9 g bo’lgan zigota va undan hosil bo’lgan hujayralar 42 marta bo’linishidan keyin og’irligi 100 kg keladigan organism paydo bo’ladi.
Og’irligi 3-4 kg keladigan yangi tug’ilgan bola jinsiy voyaga yetgan organizmga aylanishi uchun 4-5 marta bo’linishi yetarli bo’ladi. Ammo tabiatda bunday bo’lmaydi, hujayralar o’limi, bo’linishning notekisligi tufayli hayotda bunday natijalar olib bo’lmaydi.
Umurtqali hayvonlarda hujayralar poliploidizasiyasi o’sish jarayoniga ta’sir etmaydi. Poliploidiya ba’zi organlarda (jigarda) uchraydi, xolos.
Akkresion o’sishda hujayraning har xil bo’linishidan keyin hosil bo’lgan hujayralarning biri bo’linib ko’payadi, ikkinchisi ko’paymaydi. Bunda hujayralar soni arifmetik yo’l bilan ko’payadi va n-bo’linish soni bo’lsa, unda: Nn=2n (2) formula hosil bo’ladi. Masalan, 5 marta bo’linishdan keyin nechta hujayra hosil bo’linishini hisoblash quyidagicha bo’ladi: Nn=2n=2x5=10. Demak, 5 marta bo’linishdan keyin 10 ta hujayra hosil bo’ladi. Hujayralar o’sishining bu turi organism kambial va differensial zonalarga bo’linishi bilan bog’liq. Hujayralar kambial zonadan differensial zonaga o’tadi va zonalar o’rtasidagi o’lchamni saqlaydi. Bunday o’sish hujayralar almashinuvi sodir bo’ladigan organlarga xosdir. Ko’plab organizmlar embrional va postembrional rivojlanishining dastlabki davrlarida multiplikativ o’sish sodir bo’ladi.
Akkresion o’sish eritroid, ichaklarning shilliq qavati, nafas olish yo’llari va boshqa organlar hujayralarida uchraydi. Bunda hujayra ko’payish zonasidan yetilib chiqib ma’lum darajada differensiallashadi va o’ladi, keyin yo’qolib ketadi. Shuningdek, hujayralar ko’payish zonasidan yetilib, o’ladi va tish, chig’anoq, shox va boshqa ko’rinishda saqlanib qoladi.
Ayni paytda o’sish hodisasini ko’proq matematik usulda tushuntirish qulayroq bo’lib qolmoqda. Chunki o’sish ontogenez jarayonida bir xil va deyarli doimiy davom etadigan jarayon hisoblanadi. Ikkinchi tomondan, bu sohadagi tadqiqotlardan ma’lum bo’ldiki, o’sishni matematik usul bilan ham aniq ta’riflab bo’lmaydi. O’sishni ifodalovchi ko’plab matematik modellar tasviriy xarakterda bo’lib, nazariy umumlashmalar kam uchraydi.
Keyingi yillarda organizmni tashkil etadigan organlarning o’sishi, organlar ichidagi o’sish muammolari o’rganilmoqda.
Organizmning o’sish turlari.Buutun organism massasining ortishi uni tashkil etadigan hujayra, to’qima va organlar o’sishi hisobidan amalga oshadi. Organizm darajasida o’sishning ikkita tipi bor:
1.Cheklanmagan o’sish. Bunday o’sish zigotadan tabiiy o’limgacha davom etadi.O’sishning bu turi determinasiyalashmagan o’sish ham deyiladi.Cheklanmagan o’sish baliqlarda uchraydi. Ularning tangachalari doimiy o’sganligi uchun har yili halqalar hosil bo’ladi.Ana shu halqalar soniga qarab ularning yoshini aniqlash mumkin.
2.Cheklangan o’sishda organism shu tur va jinsga xos bo’lgan o’lchamgacha o’sadi. Shundan keyin o’sish to’xtaydi.Bunday o’sish determinasiyalashgan o’sish ham deyiladi va sudralib yuruvchilar, qushlar hamda sut emizuvchilarda sodir bo’ladi. Qopchiqli hayvonlarda rivojlanish paytida dastlab og’iz va qo’l intensive o’sadi, shakllanadi, boshqa organlar esa sekin o’sadi. Buning sababi ularning embrioni dastlab bachadonda qisqa vaqt rivojlanib, keyin qopchiqda o’sishga va emishga kirishishidir. Qo’shoyoq va qumsichqon cho’l va qumlarda murakkab sharoitda yashashga moslashgan. Qumsichqon asosan koloniya bo’lib yashaydi va ovqat izlab inidan uzoqlarga ketmaydi. Qo’shoyoq esa yakka-yakka bo’lib yashaydi va ovqat izlab inidan uzoqlarga ketadi. Har ikkala tur ham iinda yashaganligi uchun yaxshi rivojlanmagan bola tug’adilar va embrion rivojlanishi 24 kun davom etadi. Ularda qo’llar bir davrda, oyoq esa keyinroq paydo bo’ladi va tez o’sadi. Oyoqning qo’ldan uzunroq bo’lishi qo’shoyoqda embriondan oldingi davrga to’g’ri kelsa, qumsichqonda embrion davrga to’g’ri keladi. Tug’ilish paytida qo’shoyoqning qo’li va oyog’ining uzunligining nisbati 9:16,5 mm, qumsichqonniki 13:14 mm, jinsiy voyaga yetganda esa qo’shoyoqda 55:180 mm, qumsichqonda 100:110 mm.O’sishning ham chegarasi bor. O’sish ma’lum darajaga yetgandan keyin sekinlashadi va to’xtaydi. Organizmning ba’zi organlarida hujayraning o’sishi va ko’payishi davom etadi. Ammo hujayralarning o’lishi va almashinishi sodir bo’lib turishi tufayli organizmning o’sishi sodir bo’lmaydi.
Ko’p hujayrali organizmlarning hamma organlari bir tekisda o’smaydi. O’simliklarda ildiz va poyaning o’sishi o’sish zonasiga bog’liq. Nerv hujayralari ko’payish xususiyatini yo’qotgan, lekin jarohatlangan nerv to’qimasi tiklanish xususiyatiga ega. Demak, organizmning o’sish tezligi uning differensiallashganligiga bog’liq. Yuqorin darajada differensiallashgan hujayralar va to’qimalar sekin o’sadi, lekin teri, ichak, oshqozon epiteliy hujayralari tez o’sadi va umr bo’yi ko’payadi. O’sish ham hujayra differensiasiyasi va determinasiyasi bilan bog’liq, ammo uning mexanizmi hozirgacha to’liq o’rganilmagan.
Ko’p hujayrali hayvonlarning o’sishini o’rganishda ayrim hollarda hujayralar soni hisobga olinadi. Chunki bunday hujayralarda o’rtacha og’irlik hisobga olinadi. Shuning uchun birinchi formuladan amaliy jihatdan foydalanib bo’lmaydi. O’sish tezligi massa bilan to’g’ri proporsional bo’lganligi uchun to’g’ri xulosa chiqarish imkonini beradi.
Ko’plab organizmlarning taraqqiyoti davrida multiplikasion o’sish pasayib boradi. O’sish nazariyasi bilan shug’ullanadigan tadqiqotchilarning asosiy maqsadi ham o’sishning pasayish sabablarini aniqlashdan iborat. Bunda ikkita yo’lanish bo’lib, ular bir-birini inkor etmaydi:
1.O’sish o’z-o’zini boshqaruvchi jarayon sifatida. Bu asosan nazariy yo’nalish bo’lib, o’sish tezligining darajasi o’lcham yoki vaqt bilan belgilanadi.
2.O’sishni boshqaradigan ingibitor va stimulyatorlarni izlashga oid tajribalar. Bunda o’sish tashqaridan boshqariladigan jarayon sifatida qaraladi. Birinchi yo’nalish ko’plab matematik modellarda foydalangan bo’lsa, ikkinchisi o’sishga biologik mazmun kiritishni tavsiya etadi.
Allometrik o’sish. Organizmning hamma qismining o’sishi murakkab va ma’lum qonuniyatlar asosida amalga oshadi. Tur individlarining maxsus shakl hosil qiliishi ana shu qonuniyatlariga bog’liq. Bu allometrik o’sish orqali amalga oshadi.Allometrik osishning biologik ma’nosi shundan iboratki, organism o’sish davrida geometric emas, balki fizik jihatdan tur individlariga o’xshashligini saqlab qolish lozim, ya’ni tayanch va harakat organlari gavda massasi va o’lchami o’rtasidagi nisbatdan ortiq o’sib ketmasligi lozim.
Gavda o’sishi tufrayli massa uchinchi daraja bilan ortadi,suyaklar ikkinchi daraja bilan ortadi. Demak, o’sayotgan organism o’z og’irligi bilan bosilib qolmasligi uchun suyaklar eniga proporsional bo’lmagan tez o’sishi lozim.
Shunday qilib, tur individlarining o’sishi tabiiy tanlanish jarayonida paydo bo’lgan va genetic jihatdan nasldan-naslga o’tadigan xususiyati bo’lib, tur individlarining yashab qolishi uchun qulay darajagacha o’sa oladi.
O’sish gradientlari. Allometrik o’sish embrionning ko’p qismi uchun doimiy bo’lsa ham, gavdaning hamma qismi bir xil o’smaydi. Masalan, bo’g’imoyoqlilar va umurtqalilar oyoqlari atrifida nisbatan tekis gradient hosil bo’ladi.
Agar krabning o’rta segmentining o’sishi o’rtacha deb olinsa, uning distal qismi bu o’rtachadan ko’proq, proksimal qismi esa kamroq o’sadi. Demak, o’sish proksimal-distal yo’nalish bo’yicha ortib boradi. Qo’ylarda oyoq o’lchami yuqori nuqtadan proksimal tomonga teskari gradient hosil qiladi. Bunday gradient ko’plab hayvonlarda uchraydi.