Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

GASTRULYATSIYA VA O’Q ORGANLARNING HOSIL BO’LISHI 

 

Gastrulyatsiya  mobaynida  homila  varaqlari  va  o`q  organlarining  boshlang`ich  kurtagi  hosil 

bo`ladi.  Gastrulyatsiya  umurtqali  hayvonlarda  tuxum  hujayralardagi  oziqa  moddasining  miqdoriga 

qarab  turlicha  kechadi.  Gastrulyatsiyaning  4  turi  farqlanadi  (39-rasm):  1)  invaginatsiya;  2) 

immigratsiya; 3) epiboliya; 4) delyaminatsiya. 

Invaginatsiya (lat in - ichkariga, vagina - qin) da blastula devorining bir qismi blastula ichiga 

botib kiradi. M i g r a t s i y a d a  blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning bir qismi blastula 

ichiga (immigratsiya) yoki tashqarisiga (emigratsiya) ko`chib ikkinchi qavatni hosil qi-ladi. Epiboliya 

(yunon.  epibole  qoplash)  -  blastula  devorining  sekin  bo`linayotgan  qism  hujayra-larining  tez 

bo`linayotgan qism hujayralari bilan qoplanishi. Delyaminatsiya (lat. de - ajralish, lamina - plastinka) 

blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning tangentsial bo`linishi natija-sida blastula devorining 

ikki  qavatli  bo`lib  qolishi.  Xordali  hayvonlar  rivojlanishida  gastrulyatsiyaning  bir  yo`la  bir  necha 

turini kuzatish mumkin, lekin shulardan ma’lum bir turi asosiy o`rin tutadi. 

Lansetniklarda gastrulyatsiya invaginatsiya turi bo`yicha 

kechadi.  Blastulaning  tubi  ichkariga  botib  kirib  ustki 

devorigacha  borib  yetadi.  Natijada  blastotsel  torayib,  tashqi 

parda - ektoderma, ichki varaq - entodermadan iborat ikki qavat 

devorli  qadah  hosil  bo`ladi.  Qadahning  bo`shlig`i  birlamchi 

ichak yoki gast rotsel deyiladi. Bo`shliqqa kirish yeri birlamchi 

og`iz  yoki  blastopora  deb nomlanadi. Birlamchi  og`iz 4 ta  lab 

bilan chegaralangan: homilaning orqa tomoniga to`g`ri keluvchi 

dorsal lab, old tomoniga to`g`ri keluvchi v e n t r a l lab va ular 

orasidagi  2  yon  lablar.  Lab  hujayralarini  blastula  qirg`oq 

zonasining mayda hujayralari hosil qiladi. Homila bo`yiga o`sadi 

va  blastopora  lablari  bir-biriga  yaqinlashadi.  Tashqi  varaq 

hisobiga  dorsal  labdan  boshlanuvchi  hujayralar  tortmasi  hosil 

bo`lib, bu tortmani nerv plastinkasi deb yuritiladi. Keyinchalik 

undan  nerv  naychasi  hosil  bo`ladi.  Uning  ostida,  lekin  ichki 

varaq  hisobiga  hujayralar  tortmasi  hosil  bo`lib,  uni  hordal 

plastinka  deb  ataladi.  Undan  hayvonning  o`q  skeleti  hosil 

bo`ladi. Ikkala kurtakning hosil bo`lishida blastoporaning dorsal 

lab  materiali ishtirok etadi.  Ikki devorli homila  hosil  bo`lgach, 

o`q  organlarining  hosil  bo`lishi  boshlanadi.  Nerv  plastinkasi 

homilaning bo`yi bo`yicha nerv ariqchasi holida tashqi varaqdan 

ajralib chiqadi. Tashqi varaqning uchlari bir-biriga qarab o`sadi 

va  birlashadi.  Shunday  qilib,  tashqi  varaq  –  ektoderma 

shakllanadi.  Nerv  ariqchasi  chetlari  buralib,  ektoderma  ostida 

yotuvchi nerv naychasi hosil bo`ladi. Shu yo`l bilan ichki varaq 

hisobiga  xordal  plastinkadan  xordal  trubka,  undan  esa  xordal 

tortma hosil bo`ladi (40-rasm, a b). 

 

 Shu  vaqtning  o`zida  ichki  varaq  tarkibidagi  qirg`oq  zonasining  hujayralari  xordal  tortma 

atrofida  ichki  va  tashqi  varaq  orasiga  o`sib 

kiruvchi  ikkita  cho`ntak  hosil  qilady.  Bu 

 

39- rasm. Gastrulyatsiya turlari. 

A-invaginatsiya;  B-epiboliya;  V-

migratsiya;  G-delyamiiatsiya  (V. 

G. Yeliseev va  

boshqalar, 

1972). 

 

---

 

60 

cho`ntaklar  gastrotseldan  ajralib,  gastrula  bo`yi  bo`yicha  joylashuvchi  mezodermani  hosil  qiladi. 

Mezoderma  xaltacha  shaklida  o`sib,  unda  pariyetal  va  visseral  varaqlarni  farq  qilish  mumkin. 

Mezoderma  tortmalarining  barcha  qismi  bir  xil  bo`lmay,  dorzal  qismi  segmentlarga  -  somitlarga 

ajralgan. Ular segment oyoqchalariga davom etadi. Ventral qismi segmentlarga ajralmaydi. Bu qism 

splanxnotom deb yuritiladi. Xorda va mezoderma birlamchi ichki varaqdan ajralgandan so`ng ichki 

homila varag`i - entoderma shakllanadi. 

Amfibiyalarda gastrulyatsiya i n v a g i n a t s i y a  va e p i b o l 

i y a  turida o`tadi. Amfibiylar blastulasining tubi sariqlikka boy bo`lib, 

ularning maydalanishi juda sekin ro`y beradi. Gastrulyatsiya jarayoni 

qirg`oq  zona  sohasida  boshlanadi.  Bu  yerda  o`roqsimon  egat  hosil 

bo`ladi.  O’roqsimon  egat  chuqurlashishi  natijasida  gastrotsel 

bo`shlig`i, blastopora, dorsal va yon lablar hosil bo`ladi. Ventral lab esa 

hali  vujudga  kelmagan  bo`ladi.  Uning  o`rnida  esa  sariqlikka  boy 

blastomerlar joylashadi. Invaginatsiya bilan bir vaqtning o`zida blastula 

vegetativ  qutbining  yirik  hujayralarini  animal  qutbning  tez 

ko`payayotgan  mayda  hujayralari  bosib  ketib,  epiboliya  ham 

boshlanadi.  Invaginatsiya  va  epiboliya  natijasida  ektoderma  va 

entoderma,  shuningdek  ventral  lab  hosil  bo`ladi.  Dorsal  lab  sohasida 

bo`linayotgan  mayda  hujayralar  gastrula  ichiga  o`sib  kirib, 

mezodermani  hosil  qiladi.  Mezoderma  hosil  bo`lgach  ilk  ichki  qavat 

hisobiga  entoderma  va  xorda,  keyinroq  esa  ektodermadan  nerv 

naychasi 

rivojlanadi. 

Nerv 

naychasining 

hosil 

bo`lishi 

va 

mezodermaning somitlarga bo`linishi lansetnikdagi kabi sodir bo`ladi. 

 

Baliqlarda gastrulyatsiya invaginatsiya va delyaminatsiya  yo`li 

bilan  kechadi.  Maydalangan  pusht  gardishi  sariqlikda  birmuncha 

cho`ziladi;  uning  ustidan  ko`tariladi  va  orqa  qirg`og`ida  burila 

boshlaydi.  Buning  natijasida  qirg`oq  kertigi  hosil  bo`ladi.  Bu  kertik 

uzunlashadi, chuqurlashadi, natijada, homila gardishi ikki qavat bo`lib 

qoladi. Tashqi qavati ektodermani, ichki qavati esa entodermani tashkil 

qiladi.  Birlamchi  ichak  bo`shlig`idan  gastrotsel  hosil  bo`ladi  va  u 

lansetniklarning, 

amfibiylarning 

birlamchi 

ichagidan 

tubining 

bo`lmasligi bilan farq qiladi. Ularda tub bo`lib parchalanmagan sariqlik 

hisoblanadi. Bu yerda ham lablar bilan chegaralangan blastopor bo`lib, 

lantsetnik,  amfibriylarnikidan  orqa  labning  bo`lmasligi  bilap 

farqlanadi,  orqa  lab  o`rnida  esa  sariqlik  bo`ladi.  Invaginatsiya  va 

qirg`oq kertigining hosil bo`lishi bilan bir vaqtda delyaminatsiya ham 

ro`y  beradi,  ya’ni  sariqlik  ustida  yotuvchi  qirg`oq  bla-stomerlarining 

ajralishi natijasida ham entoderma hosil bo`ladi. Shunday qilib, baliqlarda 2 ta entoderma farqlanadi. 

Biri-invaginatsiya yo`li bilan hosil bo`lgan g a s t r a l e n t od e r m a  va ikkinchisi delyaminatsiya 

natijasida hosil bo`lgan sariqlik entodermasi. Bir vaqtning o`zida lablar sohasidasida mayda hujayra 

materialining  ajralishn  hisobiga  xor-domezodermal  kurtak  hosil  bo`ladi  va  ular  gastrulyatsiyaning 

boshlanishidayoq ekto-va entodermaning orasiga suqilib kirib, alohida o`sa boshlaydi. Ektodermaning 

tarkibida oldingi labdan nerv plastinkasi o`sadi. 

Qushlarda gastrulyatsiya d e l a m i n a t s i y a  bo`yicha kechadi. Maydalangan homila gardishi 

2 varaqqa ajraladi. Entoderma ostida uncha katta bo`lmagan gastrotsel deb yuritiluvchi tirqish hosil 

bo`ladi,  uning  tubi  sariqlik  hisoblanadi.  Qushlar  tuxumini  bosib  yotmaguncha  pusht  gardishida 

o`zgarishlar  bo`lmaydi.  Pusht  gardishining  markazida  bo`linayotgan  mayda  hujayralar  pusht