Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

Granulotsitopoez yoki donador leykotsitlarning takomillashishi.
Sxematik ravishda 
granulotsitopoez quyidagicha ifodalanadi: 
o`zak hujayra 

miyelopoezning boshlang`ich 
hujayrasi 

miyeloblast 

promiyelotsit 

miyelotsitlar 

metamiyelotsitlar

 tayoqcha yadroli 
leykotsitlar 

 etuk yoki segment yadroli leykotsitlar.
Miyeloblast 
- granulotsitopoez jarayonida morfologik jihatdan aniqlanishi mumkin 
bo`lgan eng yosh hujayra. Uz tuzilishni jihatidan miyeloblastlar differentsiallashmagan 

---

109 
blastlarga o`xshab ketadi. 
Miyeloblastlar eletron mikroskopda ko`rilganda ularning sitoplazmasi erkin holda yotgan 
ribosomalar va polisomalarga boy ekanligi, sitoplazmada kam sonli dumaloq mitoxondriyalar va 
dag`al endoplazmatik to`r borligi ko`zga tashlanadi. 
Golji kompleksi ba’zi bir hujayralarda yaxshi rivojlangan bo`lib, yadroga yaqin yerda 
joylashgan. Bu zonaga yaqin qismlarda yangi hosil bo`layotgan, kattaligi taxminan 0,5-0,8 mkm 
keladigan donachalarni uchratish mumkin. 
Promiyelotsitlar 
- donador leykotsitlariing takomillashi-shida miyeoblastlardan keyin 
keladigan hujayra bosqichidir (67-rasm). Promiyelotsitlar kattaligi 12-18 mkm bo`lgan hu-
jayralar bo`lib, sitoplazmalarida morfologik jihatdan bir-biridan tubdan farq qiluvchi donadorlik 
paydo bo`lishi tufayli uch alohida turga - neytrofil, eozinofil va bazofil promiyelotsitlarga 
bo`linadi. 
Neytrofil promiyelotsitlar dumaloq yoki oval shaklga ega, ularning sitoplazmasi 
Romanovskiy usuli bilan bo`yalganda ko`k binafsha tusni oladi va turli xil donadorlik tutadi. 
Kattaligi har xil bo`lgan donachalarni asosan ikki gruppaga ajratish mumkin. Birinchi xil 
donachalar yirikroq bo`lib, o`z bo`yalish xususiyatlari bilan azurofil donachalarga o`xshaydi. Bu 
donachalar promiyelotsit bosqichida ko`pchilikni tashkil etib, ularning soni neytrofil 
hujayralarning rivojlanishi davomida kamayib boradi. Ikkinchi xil donachalar kam sonli va 
maydaroqdir. Elektron mikroskop ostida promiyelotsitlar sitoplazmasida ko`p sonli kengaygan 
endoplazmatik to`r kanalchalari, yaxshi rivojlangan Golji kompleksi borligi aniqlangan. 
Promiyelotsit hujayralarining sitoplazmasida sintetik protsess, ya’ni donadorlik shakllanishi 
amalga oshib, bu protsess endoplazmatik to`rda sintez qilingan mahsulotlarning Golji kompleksi 
tuzilmalarida donachalar shakliga kelishidan iborat. Shuni ta’kidlab o`tish kerakki, neytrofil 
hujayralarida uchraydigan birlamchi yoki azurofil donachalar asosan promiyelotsit bosqichida 
shakllanadi.
Eozinofil promiyelotsitlar o`z sitoplazmasida eozin bilan bo`yalgan va neytrofil 
donachalariga nisbatan yirikroq bo`lgan donachalar tutishi bilan ajralib turadi. Elektron 
mikroskop ostida eozinofil promiyelotsitlar sitoplazmasida juda yaxshi taraqqiy etgan 
endoplazmatik to`r va Golji kompleksi borligi diqqatni tortadi. Golji kompleksi tuzilmalarida 
xuddi neytrofil promiyelotsitlarda ko`rilganidek donachalar shakllanishi jarayonining turli 
bosqichlarini uchratish mumkin. Promiyelotsitlar sitoplazmasidagi eozinofil donachalar bir xil 
tuzilishga ega bo`lmay, ularni asosan ikki xilga ajratish mumkin. Donachalarning bir qismi 
yumaloq yoki ovalsimon bo`lib, kattaligi 0,8-1,2 mkm keladi. Ularning asosiy moddasi uncha 
zich bo`lmagan gomogen mahsulotdan iborat bo`lib, tashqi tomondan membrana bilan 
qoplangan. Ikkinchi xil donachalar cho`zinchoq yoki ellipssimon shaklga ega bo`lib, ularning 
markazida yoki sal chetroqda yuqori elektron zichlikka ega bo`lgan tuzilmalar ko`rinadi. Bu 
tuzilmalarning shakli turli-tuman, ya’ni trapetsiya, to`g`ri to`rtburchak, kristalloid va hokazo 
bo`lishi mumkin («Granulotsitlar» sarlavhasiga q.). Ikkinchi xil donachalar tipik eozinofil 
donalari bo`lib, ularning soni promiyelotsit bosqichida nisbatan kamroq bo`ladi va rivojlanishi 
davomida oshib boradi. 
Bazofil promiyelotsitlar nisbatan maydaroq bo`lib, ular sitoplazmasida yirik to`q ko`k 
yoki qo`ng`ir rangga bo`yalgan bazofil donachalar bo`lishi bilan xarakterlanadi. Elek-tron 
mikroskop ostida bu hujayralarda Golji kompleksi va endoplazmatik to`rning yaxshi takomil 
etgani va hujayra sitoplazmasida donachalar shakllanishi ko`rinadi. Bazofil promiyelotsitlar 
donachalari yirikroq bo`lib (kattaligi 1,3 mkm gacha), ularning mayda zarralardan yoki lamellyar 
tuzilmalardan iborat ekanligi aniqlangan. Promiyelotsitlar, qaysi turga mansub ekanligidan qat’i 
nazar, yirik ovalsimon yoki botiqlikka ega bo`lgan yadroga egadirlar. Yadro xromatini 
miyeloblastlarnikiga nisbatan ancha zichroq joylashgan bo`lib, yadro membranasi ostida 
zichlashgan qavat hosil qiladi. Mitoxondriyalar promiyelotsitda kam sonli va dumaloq shaklga 
ega bo`lib, ularning matriksi donador modda bilan to`lib turadi. Promiyelotsitlardan miyelotsitlar 
hosil bo`ladi. 

---

110 
66- rasm. Normotsitlar. Odam suyak ko`migidagi normotsit. Elektron mikrofotogramma. 
X 6.000.
1-bazofil normotsit; 2-polixromatofil normotsit; 3-oksifil normotsit. 
Miyelotsitlar 
bir oz maydaroq bo`lib (10-17 mkm), ular ham xuddi promiyelotsitlar 
singari o`z sitoplazmasidagi donadorlikning tuzilishi va bo`yalish xususiyatlariga qarab uch tur-
ga - neytrofil, eozinofil va bazofil miyelotsitlarga bo`linadi. Neytrofil miyelotsitlar sitoplazmasi 
promiyelotsitlarga nisbatan ancha sust bazofil bo`yalib, Romanovskiy usulida ko`k-qizg`ish 
tusda bo`ladi. 
Elektron mikroskopik va sitoximik tekshirishlar odamning suyak ko`migidagi neytrofil 
miyelotsitlarda asosan ikki xil donachalar mavjudligini va bu donachalar o`zaro fermentativ xos-
salari bilan farqlanishini ko`rsatadi («Neytrofillar» ga q.). 

---

111 
67-rasm. Odam suyak ko`migidagi neytrofil promiyelotsit. Elektron mikrofotogramma. 
X8.000. 
1-yadro; 2-xromatin; 3-donador endoplazmatik to`r; 4-spetsifik donachalar; 5-
mitoxondriya. 
Neytrofil miyelotsitlarda ham promiyelotsit bosqichidagi kabi yaxshi taraqqiy etgan 
endoplazmatik to`r va Golji kompleksi joylashgan bo`lib, bu hujayrada aktiv ravishda ikkilamchi 
donachalar hosil bo`lishi amalga oshayotganligidan dalolat beradi. 
Eozinofil va bazofil miyelotsitlar, asosan, ularning sitoplazmasidagi donadorlikni 
mustasno etganda neytrofil miyelotsitlardan deyarli farq qilmaydi. Eozinofil miyelotsitlar 
sitoplazmasini sariq-qizg`ish donachalar to`ldirib, bu donachalarning ultrastrukturasi 
promiyelotsitlar bosqichida ta’riflanganidek. Faqat shuni qayd qilish kerakki, miyelotsit 
bosqichida o`zida kristalloid tuzilma saqlaydigan tipik eozinofil donachalarning miqdori ancha 
ko`paygan bo`ladi. 
Bazofil miyelotsitlarning donachalari yirik bo`lib, elektron mikroskopda ularning 
plastinkasimon yoki donador tuzilishga ega ekanligi va tashqi tomondan qalinligi 5-6 mkm 
keladigan membrana bilan qoplanganligi aniqlangan. 
Bazofil miyelotsitlarda endoplazmatik to`r va Golji kompleksi neytrofillarga nisbatan 
sustroq takomillashgandir. 
Granulotsitlarning rivojlanishi davomida, ya’ni ular yosh metamiyelotsit va tayoqcha 
yadroli leykotsit bosqichiga o`tganida yadro va hujayra sitoplazmasida ma’lum o`zgarishlar ro`y 
berib, bu o`zgarishlar granulotsitlarning ko`rsatilgan uch turi uchun ham umumiydir. 
Metamiyelotsit bosqichida yadroning shakli o`zgaradi - unda botiqlik paydo bo`lib, bu botiqlik 
yadroga tatsasimon shaklni beradi. Shu bilan birga yadro xromatini zichlashadi va xromatin 
ipchalari yo`g`onlashib dag`allashadi. 
Elektron mikroskopda ko`rilganda metamiyelotsitlarda hujayra organellalarining 
reduksiyaga (ya’ni teskari taraqqiyotga) yuz tutganligini ko`rish mumkin. Endoplazmatik to`r va 
Golji kompleksi kam sonli bo`lib qoladi. Bu hol metamiyelotsitlar bosqichiga kelib hujayrada 
donadorlik hosil bo`lish jarayonining ancha sustlashganligidan yoki butunlay to`xtaganidan 
darak beradi. Sitoplazmaning asosiy qismini donadorlik to`ldirib, bu donadorlikning tuzilishi 
neytrofil, eozinofil va bazofil metamiyelotsitlarning har birida o`ziga xosdir. 
Takomillashish davomida yadrodagi botiqliklar chuqurlashib boradi va yadroni alohida 
bir-biri bilan ingichka qismlar orqali bog`lanadigan bo`laklarga bo`ladi va natijada yetuk yoki 
segment yadroli granulotsitlar hosil bo`ladi. 

---

112 
Granulotsitopoez jarayoni davomida yosh hujayralar - p r o m i y e l o t s i t l a r, 
miyelotsitlar mitoz yo`li bilan bo`linib ko`payadi. Metamiyelotsit va tayoqcha yadroli 
granulotsitlar bo`linish qobiliyatini yo`qotgan hujayralardir. Uzak hujayradan yetuk granulotsit 
hosil bo`lishi uchun taxminan 7,5-11,5 sutka vaqt talab etiladi. Voyaga yetgan granulotsitlar 
darhol qonga chiqmay, suyak ko`migida 2-3 sutka ushlanib qoladi va so`ngra sinusoid 
kapillyarlardagi endotelial yoriqlardan qonga o`tadi.