I kirish: I. Bob: so‘ruvchi to‘qimalarning tuzilishi va vazifalari

Paporotniklar sinfi — Filicineae
Paporotniklar tartibi — Filicales
Filicales Pleropsidaning makrofilliya ro`y-rost ko`rinib turadigan tipik vakilidir. Ularning barglari yaxshi taraqqiy qilib, murakkab tuzilgan bo`ladi, poyasi birmuncha kalta bo`lib, bo`g`im oraliqlari uncha bilinmaydi. Sporangiylarida bir qavat devor bor, ko`pincha maxsus halqa ham bo`ladi. Gametofitlari yashil, plastinkasimon bo`lib, yer ustida o`sadi. Bu tartib ikkita kenja tartibga bo`linadi: 1) asl paporotniklar — Filices, 2) suv paporotniklari — Hydropterides.
Asl paporotniklar kenja tartibi — Filices
Bu kenja tartibga erkak paporotnik Dryopteris (Aspidium) filix rnas vakil bo`la oladi. Bu o`simlik murakkab tuzilgan serbar barg dastalari hosil qiladi, ular ildizpoya uchidan chiqadi.
Ildizpoya gorizontal holda yer yuzasiga yaqin o`sadi va qora-qo`ng`ir rangli katta, ammo yo`g`on yog`ochsimon poyadan iborat bo`ladi. Ildizpoyani o`tgan yillardan qolgan barg bandlarining asoslari zich qoplab turadi, shunga ko`ra, u yanada yo`g`on bo`lib qoladi. Dryopteris barglari har yili kuzda tushib ketadi, ulardan barg bandlarining yer osti qismigina qoladi. Har yili bahorda ildizpoyaning uchidagi o`sish nuqtasidan bir to`p yangi barglar chiqadi. Yerdan o`sib chiqqan yosh barglari xuddi shiliqqurtga o`xshab o`ralib turadi va jigar rang tangachasimon po`stlar bilan qalin qoplangan bo`ladi. Barg juda sekin o`sadi va uch yilda yer betiga chiqib, yetiladi. Yetilgan barg murakkab, qo`shpatsimon bo`lib, bo`yi 1 m ga yetadi. Ildizpoyadan bir talay ingichka ildizlar chiqadi. Dryopteris poyasining anatomik tuzilishi ancha murakkab. Poya asosan parenximatik to`qimalardan tuzilgan bo`lib, uning ichida suv naylari bog`lamlari bor. Poyaning ko`ndalang kesmasida suv naylari bog`lamlari to`garak bo`lib joy oladi va kontsentrik tipda tuzilgan bo`ladi, ya`ni bog`lamning markazini ksilema egallagan bo`lib, uni hamma tomondan floema o`rab turadi; floemadan keyin peritsikl, undan keyin endoderma keladi. Peritsikl bilan endoderma bir qavat hujayralardan tuzilgan bo`lib, bog`lamni asosiy parenximadan ajratib turadi. Suv naylari bog`lamlari poya bo`ylab borar ekan, doim bir-biri bilan birlashib, keyin yana ajralib boradi. Shunga ko`ra, tutash o`tkazuvchi sistema vujudga keladi, bu sistema rombsimon yirik-yirik ko`zli tsilindrik to`r ko`rinishida bo`ladi (diktiosteliya). To`rning har bir ko`zi qarshisida barg turadi, ko`znint chetlaridan esa barg bandiga mayda suv naylari bog`lamlari (barg izlari) o`tadi. Dryopterisning ildizlari bilan barglarining tuzilishida hech qanday xarakterli xususiyat yo`q, bargida palisad parenxima bo`lmaydi.
Yozning o`rtalarida Dryopteris bargining pastki yuzasida hamma o`simlikda ko`rilganidek, jinssiz yo`l bilan ko`payish organi bo`lmish sporangiylar hosil bo`ladi, sporangiylar hamisha to`p-to`p bo`lib joy oladi, shu to`plari soruslar deb ataladi. Soruslar bargining o`rta tomiri bo`ylab ikki qator bo`lib joy oladi. Har bir sorus ustidan yupqa parda — indusiy bilan o`ralib turadi, shunga ko`ra sorus oddiy ko`z bilan qaralganda buyraksimon do`mboqchaga o`xshab ko`rinadi. Sorus ko`ndalang qilib kesib qaralsa, bargning pastki tomonida ancha qalin o`simta — platsenta borligi ko`rinadi. Platsenta induziy oyoqchasiga aylanadi. Induziyning o`zi kesmalarda soyabonga o`xshab ko`rinadi. Platsentada bir talay sporangiylar bo`ladi. Sporangiy ikki yoni siqilgan yumaloq qutichaga o`xshaydi, ya`ni ikki tomoni qavariq yasmiq shaklida bo`ladi, u uzun va ingichka oyoqchada turadi. Sporangiyning devorchasi bir qavatli bo`lib, boshidan-oyog`igacha deyarli yupqa po`stli hujayralardan tuzilgan. Sporangiy qirrasi bo`ylab bir qavat hujayrachalar ketadi, ular devorlarining juda qalin tortib, qo`ng`ir-tilla rang tusda bo`lishi bilan ajralib turadi. Halqa deb shuni aytiladi. Halqani hosil qiluvchi hujayralarning ichki va radial devorchalarigina qalinlashgan bo`lib, tashqi devorchalari yupqaligicha qoladi. Dryopterisning halqasi tutash emas, ya`ni bu halqa sporangiy aylanasining taxminan ⅓ qismini o`rab turadi. Halqa birdan tugab, yupqa devorli hujayralarga aylanadi. Keyinchalik sporangiy yoriladigan va og`izcha (stomium) deb ataladigan joy shu yerda bo`ladi. Sporangiy bo`shlig`i sporalar bilan to`la turadi. Spora bir hujayrali bo`lib, qalin, qora parda bilan o`ralgan. Halqa sporangiyning ochilib, sporalar sochilishiga yordam beradigan moslamadir. Sporalar pishib yetilganida sporangiy qurib, halqa hujayralardagi suv tashqi yupqa devorlar orqali bug`lanadi, shunda tashqi devorlar ichkariga, hujayra bo`shlig`iga botadi. Suv yana bug`lanar ekan, radial devorchalar bir-biriga yaqinlashadi. Suv zarralari o`rtasida yopishish kuchi ta`sir qilganligidan shunday bo`ladi. Natijada xalqa to`g`rilanib, yoyilishga harakat qiladi va suv qanchalik ko`p bug`lansa, uning o`sha harakati shunchalik zo`rayadi. Natijada og`izchaning yupqa devorlari chidash berolmay ko`ndalangiga yoriladi. Halqa teskari tomonga buraladi va birdan zarb bilan oldingi holiga qaytadi. Shu harakat natijasida sporangiydagi sporalar zo`r bilan sochiladi. Dryopteris sporalari qulay sharoitga tushganidan keyin unib, gametofitga aylanadi. Gametofit yuraksimon shakldagi kichkina (eni 2-4 mm), yupqa yashil plastinkadir. Bu plastinka xlorofill donachalariga boy hujayralardan tuzilgan. Hujayralar gametofitning boshidan-oyog`igacha deyarli bir qavat bo`lib turadi va o`rta qismidagina bir necha qavat bo`lib joy oladi, shu o`rta qismning pastki tomonidan bir talay rizoidlar chiqib, gametofitni yerga biriktirib turadi. Jinsiy organlari — anteridiylar bilan arxegoniylar gametofitniig pastki yuzasida paydo bo`ladi, shu bilan birga anteridiylar, asosan, gametofitning orqa qismidan, arxegoniylar oldingi qismidan vujudga keladi. Anteridiy bir qavat parda bilan o`ralgan dumaloq tana bo`lib, ichida spermatozoidlar hosil qiladigan spermatogen hujayralar turadi. Anteridiy yomg`ir yoqqanida yoki ko`p shudring tushganida ochilib, uchidan yoriladi, spermatozoidlar hosil bo`lgan shu yoriqdan suvga tushadi. Spermatozoid shtoporga o`xshab buralgan tanacha bo`lib, oldingi uchida joylashtan bir tutam xivchinlari bor, shu xivchinlari yordami bilan suvda harakat hiladi. Spermatozoidning orqa uchida, tiniq pufakcha — spermagen hujayrasi plazmasining qoldig`i bor. Arxegoniylar odatdagicha tuzilgan. Ular o`zlarining qorin qismi bilan gametofit to`qimasiga botgan bo`lib, kalta bo`yin qismi tashqarigagina chiqib turadi. Qorin qismida tuxum hujayrasi, uning ustida qorin kanal hujayrasi bor, arxegoniyning bo`ynini bo`yin kanal hujayralari egallagan, bu hujayralar ko`pincha bir-biriga qo`shilishgan bo`ladi. Pishib yetilgan arxegoniy uchidan yoriladi, ayni vaqtda kanal hujayralari shilimshiqqa aylanadi. Spermatozoid shu shilimshiq orqali tuxum hujayraga o`tadi va uni otalantiradi. Otalangan tuxum hujayradan embrion paydo bo`ladi. Yetilgan o`simlikda qanday qismlar bo`lsa, embrionda ham shunday qismlar bor, ya`ni unda ildiz, poya, barg (urug`pallasi) va bundan tashqari embrionni gametofitga birlashtirib turuvchi maxsus organ — oyoqcha ham bo`ladi. Asta-sekin o`sib chikqan ildiz tuproqqa kirib boradi; shu bilan bir vaqtda undan yuqoriga qarab poya va birinchi barg chiqadi. Embrion mustaqil holda o`sa boshlaydi, gametofit esa sekin-asta qurib ketadi. Yuqoridagi ta`rifdan ravshanki, oldin ko`rib utilgan Lycopsida va Sphenopsida vakillarida bo`lganidek, Dryopterisda ham, nasllar rivojlanish tsiklida to`g`ri tartib bilan gallanadi. Paporotnikning o`zi jinssiz nasl, sporofit bo`lib, jinssiz yo`l bilan ko`payish elementlari — sporalarni hosil qiladi; jinsiy nasl, gametofit esa jinsiy organlarni — anteridiylar bilan arxegoniylarni paydo qiladi. Sporofitda xromosomalar 2 n ta bo`lsa, gametofitda — n tadir. Xromosomalarning soni har galdagidek, sporalar hosil bo`layotgan (ona hujayra yadrosi bo`linayotgan) vaqtda kamayadi va otalanish paytida ikki baravar ko`payadi.
Asl paporotniklar juda katta tartib bo`lib, vakillari butun yer yuzida tarqalgan. Bu tartibga 200 ga yaqin avlod va 8680 ga yaqin tur kiradi. Ularning hammasi bir necha oilaga bo`linadi. Tipik paporotniklar nam va zax joylarda o`sadigan o`simliklardir. Ular, asosan, subtropik va o`rta iqlim o`rmonlarida o`sadi, tropiklarga yaqin joylarda, asosan, tog`li o`rmonlarda uchraydi. Lekin asl paporotniklar orasida kserofil formalar ham oz emas. Paporotniklar tashqi ko`rinishi va katta-kichikligi jihatidan juda xilma-xil bo`ladi. Ular orasida, bir tomondan, ko`zga arang ko`rinadigan hamda bir necha millimetr keladigan formalar bo`lsa (masalan, yo`sinlar orasida uchraydigan Trichomanes Goebelianum yoki Tr. microphullum), ikkinchi tomondan, bo`yi 25 m ga boradigan va Avstraliya hamda Yangi Zelandiya tog`larida ba`zan butun-butun chakalakzorlar hosil qiladigan ulkan daraxt formalari bor (masalan, Alsophila yoki Dicksonia).
Ana shu juda har xil ikkala forma o`rtasida bir qancha oraliq formalar bor. Ko`pchilik paporotniklar o`tsimon o`simliklar bo`lib, ildizpoyalari yer bag`irlab gorizontal holda yoki tik o`sadi. Ildizpoyalaridan to`p-to`p bo`lib murakkab barglar chiqadi, ular ko`pincha tilim-tilim bo`ladi. Talaygina paporotniklarning poyasi odatda yashash sharoitiga qarab, o`ziga xos shaklga kiradi. Masalan, tropiklarda lianalarga o`xshab o`sadigan paporotniklar ko`p.
Asl paporotniklarga barglarining juda rivojlangan bo`lishi xarakterlidir, ularning barglari kattaligi va qismlarga bo`linganligi jihatidan eng murakkab barglar hisoblanadi va faqat palma barglaridan keyinda turadi. Lekin, murakkab patsimon bargli vakillari bilan bir qatorda oddiy bargli vakillar ham uchraydi, masalan, buyraksimon oddiy bargli Trichomanes reniforme shu jumladandir. Ana shunday oddiy barglar bilan haddan tashqari murakkab chiroyli barglar o`rtasida (bunday barglar daraxtsimon paporotniklar — Balanthium, Alsophila va boshqalarda bo`ladi) talaygina oraliq formalar bor. Paporotnik barglarining katta-kichikligi ham har xil bo`ladi. Mayda-mayda epifit formalarda, masalan, Trichomanes reniformeda barglar millimetrlar bilan o`lchansa, yirik formalarida uzunligi 2-3 m ga boradi.
Paporotniklarning barglari, uning poyasiga o`xshab, shaklan o`zgarishi mumkin, ayni vaqtda bu xildagi shakl o`zgarishlari paporotniklarning yashash sharoitlariga bog`liq bo`ladi. Masalan, chirmashib o`suvchi nozik poyali paporotniklarda barglar, o`z vazifasidan tashqari, birikish organi vazifasini ham bajaradi; bu barglarning bandlarida tikanlar paydo bo`ladi (Lindsaya) yoki bandlarning o`zi qayrilib, boshqa o`simliklarga chirmasha oladigan bo`ladi (Odontosoria, Blechnum volubile). Lygodiumning barglari haqiqiy chirmashuvchi barglardir. Paporotniklar barglarining bandlari uchidan to`xtamasdan o`sib, asl chirmashuvchi poyalar singari boshqa o`simliklarga o`ralib oladi. Talaygina paporotniklar, ayniqsa epifit paporotniklar geterofilliyali o`simliklardir. Bunga eng yorqin misolni Platyceriumdan topamiz. Uning har xil turlari butun dunyoning tropik o`rmonlaridagi daraxtlarda o`sadi. Platyceriumning bir-biridan keskin ajralib turadigan ikki xil bargi bor. Ularning bir xili poyaga taqalib turadi; bu barglar dumaloq va tashqari tomondan qavariq bo`ladi, shunga ko`ra substratga zich yopishmay turadi, substrat bilan barg orasida bir kamgak qoladi. O`sha kamgakda gumus to`planadi. Platyceriumning kalta poyasi bilan bir talay ildizi ham shu yerdan joy oladi. Ana shu “qoplag`ich” barg avvalo yashil bo`lib, tez orada qorayadi va qurib qoladi. Uning o`rniga yangi barg chiqib, eskisini ustidan bekitadi. Platyceriumning boshqa xildagi barglari juda shoxlangan bo`lib, tanadan pastga osilib turadi va assimilyatsiya qiladigan sporali barglar hisoblanadi.
Paporotniklar poyasining anatomik tuzilishi juda har xil, lekin ularning barglari bilan ildizlari ancha sodda va bir xil tuzilgan. Masalan, yuqorida ko`rib o`tilgan Dryopteris singari bir xil paporotniklarda poyasining suv naylari sistemasi rombga o`xshagan keng ko`zlari bor to`rsimon tsilindrdan iboratdir (diktiosteliya deb shuni aytiladi). Har qaysi katakcha qarshisida barg turadi. Barg bandiga poyaning suv naylari sistemasidan shoxlanib chiqadigan ingichka suv naylari bog`lamlari o`tadi. Boshqa paporotniklarda, masalan, Hymenophyllaceae, Lygodiumda, poyasining markazida bitta tsilindrik stel bo`ladi, bu stel kontsentrik tipda tuzilgan bo`lib, o`rtasida qattiq yog`och (ksilema) bor, ksilemani har tomondan floema o`rab turadi. Floema peritsikl va endoderma bilan po`stdan ajraladi (protosteliya deb shuni aytiladi). Nihoyat, uchinchi xil paporotniklarda o`tkazish sistemasi poya o`rtasidan o`tgan naydan iborat. Bu nay bo`shlig`i parenximatik to`qima bilan to`lgan bo`ladi. Nay shu parenxima (o`zak) bilan po`stloqdan endoderma va peritsikl bilan ajralib turadi, peritsiklga floema taqalgan. Shunday qilib, bu yerda, tashqi endoderma bilan peritsikl, tashqi floema bilan ichki endoderma peritsikli hamda ichki floema borligini ko`ramiz. Floemalar orasida ksilema yotadi. Ba`zan faqat tashqi floema taraqqiy qiladi. Bunday poya tuzilishi solenosteliya deb ataladi. Masalan, Loxsoma yoki Marsiliada (Hydropteridesga kiradi) solenosteliya bor. Mattoniaceae oilasiga kiruvchi tropik paporotniklarining poyalari juda murakkab tuzilgandir. Ularning poyalarida bir-birining ichiga kirib turadigan ikkita yoki uchta stel sistemasi bor (politsikliya). Protosteliya paporotniklar orasida hammadan oddiy tuzilish deb hisoblanadi: chunki bunday tuzilish paporotniklar sinfining qadimgi qazilma vakillarida (masalan, Primofilicesda) va Psilophytineaeda uchraydi. Protosteliya oldin solenosteliyaga aylanib, keyin undan diktiosteliya paydo bo`lgan deb hisoblanadi, bu — fitopaleontologiya ma`lumotlariga ham juda muvofiq keladi.
Paporotniklar sporalar bilan yoki vegetativ yo`l bilan ko`payadi. Vegetativ yo`l bilan ko`payish usuli ular o`rtasida ko`p uchraydi.
Ba`zi paporotniklar vegetativ yo`l bilan ko`payishda qatnashuvchi mo`ylovchalar (poya mo`ylovchalari) ham hosil qila oladi (Nephrolepis). Bunday mo`ylovchalar barg bandlaridan ham chiqishi mumkin (Adianthum Edgenworthii). Talaygina paporotniklarning barglarida maxsus meva kurtaklari paydo bo`ladi. Masalan, Cystopteris bulbiferada ular barg plastinkalarida barg o`qi atrofida vujudga keladi va tangachasimon etdor ikkita barg bilan o`ralgan kichkina sharsimon tana ko`rinishida bo`ladi. Sporalar har galdagidek, sporangiylar ichida hosil bo`ladi, sporangiylar esa barg yoki sporofillarning pastki yuzasida paydo bo`ladi va shu joyda to`p-to`p bo`lib turadi (soruslar). Sporangiy epidermisning bitta hujayrasidan yuzaga keladi. O`zining tashqi ko`rinishi bilan sporofillar oddiy vegetativ bargdan ko`pincha farq qilmaydi (Dryopteris, Asplenium, Pteris va boshqa ko`pgina paporotniklarda). Boshqa hollarda sporofill bilan vegetativ barg orasida ko`pincha katta farq bo`ladi. Masalan, Drymoglossum subcordatum degan kichkina paporotnikda sporofillar uzun bandli va ingichka plastinkali bo`lsa, vegetativ barglar, aksincha, kalta bandli va serbar dumaloq plastinkali bo`ladi. Talaygina paporotniklarda sporofillarning o`zgarishi reduktsiyalanish bilan ifodalanadi, bunda sporofillning shakli ham, to`qimasi (mezafill) ham reduktsiyaga uchraydi. Masalan, Onoclea sporofillari ko`ng`ir rangda va patsimon qirqilgan bo`lsa, vegetativ barglari esa murakkab patsimondir; Aneimia yoki Osmunda sporofillarida mezofill mutlaqo taraqqiy qilmaydi, shunga ko`ra sporofill boshdan-oyoq aslida sporangiylar turgan tomirlardan iborat bo`ladi. Soruslar bargning pastki tomonida yoki chetlarida yo bo`lmasa, yuzasida joylashadi. Sorusning tuzilishi, katta-kichikligi va shakli, induziyning bor-yo`qligi va shakli paporotniklarning sistematikasi uchun muhim ahamiyatga egadir. Sporangiyning tuzilishi, chunonchi halqaning bor-yo`qlkgi va shakli butun Filices tartibining sistematikasi uchun yanada kattaroq ahamiyatga ega. Bu tartibning ayrim oilalari halqaning shakli va olgan o`rniga qarab ta`rif qilinadi. Dryopteris singari ba`zi paporotniklarda halqa tutash emas (Polypodiaceae oilasi), boshqalarida halqa tutash bo`lib, sporangiyga ko`ndalang yotadi (Numeriophyllaceae oilasi). Cyatheaceae oilasida ham halqa tutash bo`ladi-yu, lekin qiyshiq yotadi, Schizaeaceaeda halqa sporangiy uchiga surilgan, Gleicheniaceaeda tutash bo`lib, ko`ndalang yotadi, Osmundaseaeda halqa butunlay yo`q.

XULOSA
Yuqorida ta`riflangan Dryopteris gametofitining shakli, ya`ni yuraksimon plastinka ko`rinishidagi shakl butun paporotnik gametofitlari uchun tipikdir. Lekin paporotniklar orasida bu shakl ko`pincha boshqacha ham bo`ladi. Masalan, Trichomanes gametofiti ko`p shoxlangan, bir qator yashil iplardan iborat. Anteridiylar to`g`ridan-to`g`ri o`sha iplarda bo`lsa, arxegoniylar ko`p hujayrali maxsus shoxlarda bo`ladi.

Yuqorida boshqa arxegonial o`simliklar singari, paporotniklarning rivojlanish tsiklida ham nasllar to`g`ri gallanadi deb aytilgan edi; biroq ana shunday normal rivojlanish tsikli apogamiya va aposporiya deb ataladigan hodisalarga ko`ra ba`zan buziladi. Sporofitning gametofitdan otalanmasdan, to`g`ridan-to`g`ri uning to`qimasidan yoki tuxum hujayrasidan yuzaga kelishiga apogamiya deb ataladi (sporofit tuxum hujayrasidan yuzaga keladigan bo`lsa, bu — partenogenezis deyiladi). Aposporiya deb gametofitning sporofit to`qimasidan, sporasiz hosil bo`lishiga, masalan, sporangiy devoridan, oyoqchasidan, barg to`qimasidan hosil bo`lishiga aytiladi. Bu ikkala hodisa bir-biri bilan chambarchas bog`langan, ya`ni apogam paporotniklar ayni bir vaqtning o`zida aposporik ham bo`ladi. Ikkala nasl o`rtasidagi tashqi farq avvalgidek saqlanib qoladi-yu, ichki, tsitologik farqlar yo`qolib ketadi va ikkala naslda xromosomalar soni bir xil bo`lib qoladi (2 n yoki n). Ana shunday aposporoapogam paporotnikka Atihyrium filix femina var. clarissima misol bo`la oladi; uning sporangiylari odatdagi yo`l bilan rivojlana boshlaydi-yu, lekin spora hosil bo`lmaydi va gametofit sporangiyning devoridan yoki oyoqchasidan yuzaga keladi. Gametofitda odatdagicha tuzilgan anteridiy bilan arxegoniylar paydo bo`ladi, biroq otalanish hodisasi yuzaga chiqmay, arxegoniylar yo`qolib ketadi va sporofit tuxum hujayrasidan emas, balki to`g`ridan-to`g`ri gametofit to`qimasidan o`sib chiqadi. Paporotnikda ham, uning gametofitida ham, xromosomalar soni bir xil — diploid bo`ladi (90 ta).

ASOSIY ADABIYOTLAR

1. 
   Burigin I. A., Jongurazov F. X. Botanika. Toshkent, “O`qituvchi”, 1977.
   
2.