I bob. Tuproqning ekologik faktorlari va ahamiyati

2.2. Tuproqdagi foydali azotning ekologik ahamiyati.
O‘simliklar qoplamiga, o‘simliklar ekologiyasi va biologiyasiga tuproqdagi azot birikmalari katta ta’sir ko‘rsatadi. Dastlabki taxminlarga qaraganda, atmosferadagi azot dastlab Yerda ammoniy birikmalari va nitritlar shaklida, ya’ni azotning metallar va boщqa elementlar bilan birikmalarida bo‘lgan. Yerning isishi natijasida azot ammiak shaklida atmosferaga ajralib chiqqan. Atmosfera rivojlanayotgan fotosintez protsessi hisobiga kislorod bilan boyigandan keyin ammiak elementar azotgacha oksidlana boshlagan. Xisoblarga qaraganda, atmosferadagi azot miqdori 79% ni tashkil etadi, bu planetamizdagi jami azotning 2% ga teng keladi. Azotning qolgan 98% hali qattiq TOG‘ jinslari tarkibida bo‘ladi. Yer qobig‘i tarkibidagi azot miqdori ko‘pi bilan 0,03% ni tashkil etadi, lekin tuproqning yer yuzasiga yaqin qatlamidagi azot quruq moddasiga nisbatan 0,1-0,4% gacha ortib boradi. Tuproqdagi 98% azot organik moddalar (oqsil, nuklein kislotalar, chirindi moddalar va hokazolar) bilan bog‘liq, ko‘pi bilan 2% mineral shaklda bo‘ladi. Biosferada azotning taqsimlanishi (tonna hisobida) quyidagicha (Peterburgskiy 1979): atmosferada 3,78-1015; cho‘kindi jinslarda 4,06.10 18; okeanda 2,02-1013; tuproqlarda 15,24-10 10; o‘simliklar olamida 1,1-10 9; xayvonot olamida 6,09-10 7. O‘simliklar hayot faoliyati uchun havodagi inert azotdan bevosita foydalana olmaydi. Ular azotni ammoniy mineral tuzlari NH4+), nitritlar (NO2-) va ayniqsa nitratlar (N03-) shaklida o‘zlashtiradi lekin tuproq eritmasida yuz martadan ortiq ko‘p bo‘lgan azotning umumiy miqdoriga qarama-qarshi o‘laroq nitratlar konsentratsiyasi juda past bo‘ladi. Tuproq eritmasidagi nitratlar tez sarf bo‘ladi, lekin minerallash tufayli ularning o‘rni tezda to‘lib turadi. Tuproqqa azot asosan to‘kilgan barglar, mevalar chirigan ildizlar, shuningdek, ildiz ajratmalari bilan birga bevosita to‘g‘ri tushadi. Bundan taщqari, yana u ko‘plab tuproq organizmlarining nobud bo‘lishi hisobiga ham tushadi. Tarkibida azot bo‘lgan bu barcha moddalar tuproqda to‘planib, odatda, minerallanish protsessida ishtirok etadi; bunda ular saprotroflar tomonidan parchalanadi. Ular esa energiya manbai sifatida uglevodlardan foydalanadi, azot esa ammiak shaklida ajralib chiqadi. Azotning gazsimon holatdagi birikmalari tuproqqa atmosferadan yogin-sochin va chang bilan birga tushadi. odatda, bunda azot ammiak va azot oksidlari shaklida tushadi. Atmosferadagi bu xildagi azot vulqonlar otilishidan, chaqmoq chaqishi vaqtida, shuningdek, atmosferaning sanoat chiqindilari bilan ifloslanishidan paydo bo‘ladi. Lekin bu manbalardan juda kam azot chiqadi. Sanoat shaharlari yaqinidagi rayonlarda atmosfera yog‘inlari va chang bilan birga yerga tushadigan bu hildagi azot miqdori gektariga 20 kilogrammga yetishi mumkin, lekin bu miqdor ko‘pincha gektariga bu xildagi qo‘shimcha azot, odatda, azot kam bo‘ladigan, sfagnum moxi o‘sadigan botqoqliklar uchun qisman axamiyatga ega bo‘ladi. Tuproqda azot ko‘payishining eng asosiy usuli atmosfera azotining biologik fiksatsiya yuli bilan tuprokqqa o‘tishidir. Bu albatta mikroorganizmlar (prokariotlar) hayot faoliyati tufayli amalga oshadi. Ular nobud bo‘lgandan keyin azot tuproqqa qaytadi. Zambrug‘lar (eukariotlar) azot fiksatsiya qilish uchun qobiliyatsiz bo‘lsa kerak. Azotning biologik fiksatsiyasi aktivlovchi alohida ferment-nitrogenaza ishtirokida boradi; bu ferment tufayli protsess borishi uchun tegishli temperatura va bosim sharoiti yaratiladi; sun’iy sharoitda esa azot fiksatsiyasi uchun bosim va temperatura yukori (100°) bo‘lishi kerak. Azot fiksatsiyasi ikki yul bilan boradi. Nosimbiotik fiksatsiya. Bu xolda atmosfera azoti erkin yashovchi mikroorganizmlar faoliyati tufayli organik birikmalarga kiradi, ular azot fiksatsiyasi uchun tuproqning organik moddasidagi yoki avtotroflar hayot faoliyatida ajraladigan energiyadan foydalanadi (Rabotnov, 1979). Azot fiksatsiyalovchi saprotroflarning muhim avlodlari quyidagilar: Azotobacter, Aegobacter, Beijerinck'ia, Mycobacterium, Methylobacteria, Apirullum, Bacillus, Enterobacter, Klebsiella, Rhodopseudomonas, Pseudomonas, Clostridium, Mechanobacterium va boshqalar. Erkin yashaydigan va «epifit» ko‘k yashil suvo‘tlar azotfiksatorlar orasida aloxida ahamiyatga ega. Azotobakter donador strukturaga ega bo‘lgan madaniylashtirilgan unumdor tuproqlarda yashaydigan sof aerob bakteriyadir; strukturasiz, sovuq, kislotali yoki zichlashib ketgan tuproqlarda, odatda, bo‘lmaydi. Azotobakter, odatda, ma’lum madaniy o‘simliklar rizosferasi bilan bog‘liq: u sebarga, beda, sholi rizosferasida anchagina ko‘p bo‘lgani xolda, muayyan joyda o‘sadigan bug‘doy, zig‘ir, g‘o‘za rizosferasida kam bo‘ladi. Chamasi, shu o‘simliklar rizosferasida muhim oziq moddalar yo‘qligiga yoki qandaydir antagonist bakteriyalar mavjudligiga bog‘liq bo‘lsa kerak. Azotobakter dukkakdoshlar deyarli bo‘lmagan o‘simlik guruhlarida ularni azot bilan asosiy ta’minlovchi hisoblanadi. Simbiotik fiksatsiya atmosfera azotining birinchi navbatda o‘simliklar bilan simbioz holda, ayniqsa dukkakdoshlar tugunagida yashaydigan mikroorganizmlar tomonidan organik azotga aylantirilishidir. Bunda, odatda, Rhizobium avlodining bir necha turi bo‘lgan obligat aeroblar kuzatiladi. Ular dukkakdoshlarning ma’lum turlari uchun xos bo‘lgan va xo‘jayin o‘simlik tarqalgan oblastlar tuprog‘ida yashovchi maxsus irqlarni o‘z ichiga oladi. Bakteriyalar ildizga kirib olib, to‘qimalarining normal o‘sishini izdan chiqaradi, buning natijasida tugunaklar hosil bo‘ladi. Bu tugunaklar ichida bakteriyalar faoliyati uchun qulay sharoit vujudga keladi. Ildizdagi tugunaklar xo‘jayin-o‘simlik tuzilmal arining o‘simlikka azot kirishini osonlashtiruvchi parenximasi bilan bog‘langan bo‘ladi. Azotning simbiotik fiksatsiyasida ko‘k-yashil suvo‘tlar ma’lum darajada ahamiyatga ega bo‘lib, ular ba’zi moxlar, suv paporotniklari (Azolla) bilan simbioz yashashi yoki Arktika sharoitida moxlar orasida epifit vazifasini bajarishi mumkin. Ba’zan ko‘k-yashil suvo‘tlar tuproq va epifit lishayniklar tarkibiga kiradi va lishayniklarning turiga hamda o‘sish sharoitiga qarab har hil miqdorda azot fiksatsiya qilishi mumkin (Rabotnov, 1978). Ko‘kyashil suvo‘tlardan tash- qari, azotni fiksatsiya qilishda 150 turdan ortiq yuksak o‘simliklar bilan simbioz holda yashovchi aktinomitsentlar ham katta rol o‘ynaydi. A. V. Peterburgskiy (1979) ma’lumotiga ko‘ra, dukkakdoshlar tomonidan atmosfera azotining fiksatsiya qilinishi quyidagicha mikdorda borishi mumkin (yiliga kg/ga hisobida): no‘xatda 20-100, loviya va lyupinda 63-145, ko‘p yillik dukkakdosh utlarda 160-300. Simbiotik fiksatsiya hisobiga tuproqda azot tushishi umumiy ekinlar ichida dukkakdoshlarning hissasiga, turiga va hosildorligiga bog‘lik. Ko‘p yillik o‘tlar, ayniqsa beda va sebarganing roli katta. Lekin shuni esdan chiqarmaslik kerakki, dukkakdoshlar tugunak bakteriyalar yordamida azotni fiksatsiya qilib, bir vaqtning o‘zida uni tuproqdan ham olishi mumkin. Bir yillik dukkakdosh don ekinlari esa tuproqni azot bilan kampoq boyitadi, chunki ular tomonidan fiksatsiya qiligan azotning deyarli hammasi yetishtirilgan don xosili bilan daladan chiqib ketadi. Bundan tashkari, dukkakdoshlarning azotni fiksatsiya qilish protsessi shuncha tez boradiki, ular bu bilan o‘zining o‘sishi uchun shuncha qulay sharoit yaratadi, o‘simliklarning boshka ele- mentlarga, ayniqsa kaliy va fosforga ehtiyojini oshiradi. Azot fiksatsiyasi mineral birikmalarga boy bo‘lgan barcha tuproklarda yaxshi boradi, chunki azot fiksatorlar mikroelementlarga ayniqsa kuchli ehtiyoj sezib, tuproqda molibden va kobalt bo‘lishiga talabchan. Yuksak o‘simliklarning hujayralari simbiotik fiksatsiyani amalga oshiradigan mikroorganizmlar uchun energiya manbai hisoblanadi, azot fiksatsiyasi uchun esa ko‘p energiya talab qilinadi: 1 kg azot uchun 25 g gacha uglevodlar zarur bo‘ladi. Shunga ko‘ra, simbiotik fiksatsiya nosimbiotik fiksatsiyaga qaraganda ancha «unumdor» bo‘ladi; bu yerda azot chiqishi yiliga 350 ga/kg ga yetishi mumkin (Delvich, 1972). Tugunaklarga assimilyatorlar tushishi bilan bog‘liq bo‘lgan simbiotik fiksatsiyaning hajmi xo‘jayin-o‘simlik fitotsenozi maxsuldorligiga bog‘liq bo‘lib, xavoda SO2 konsentratsiyasi ortishi bilan (fotosintez protsessini kuchaytiruvchi) azot fiksatsiyasi ham kuchayib boradi.