70 – rasm. Prokariotlar genlarining strukturasi. A – bitta oqsilni kodlovchi gen. B – rRNK va tRNK larni kodlovchi genlar. Prokariot genomining operon organizatsiyasi. E.coli da aynan 1 metabolit yo’li yoki yaqin funksiyalarni kodlovchi oqsillar ko’p hollarda o’zaro yopishgan bo’ladi. Ular gromatordan transkripsiyalanadi, RNK shaklida u politsistron (yoki poligen) transkript deyiladi. Koordinatsiyalangan ekspressiyalanuvchi genlar guruhi operon deyiladi. E.coli da galaktoza metabolizmiga javobgar bo’ladigan fermentlarni kodlovchi 3 ta gen operonda promotor (r) bilan birgalikda shakllangan va 5’ – 3 da transkriptsiyalanadigan ketma – ketlikda uni boshqaruvchi segment operatori (0) o’rin olgan (71 – rasm).
71 – rasm. Prokariot genlarning operon shakllanganligi. A – operonning umumiy sxemasi. B – E.coli ning galaztoz operoni. Operator (0), promotor (r) va operonning 3 ta geni – gal E, gal T, gal K. Pastda ushbu 3 ta gen mahsulotlari galoktokinaza, uridil transferaza UDP – galaktozo epimeraza katalizlaydigan reaksiyalar keltirilgan. Har 3 ferment ham yagona politsistron gal mRNK bilan translyatsiyalanadi. O’zaro yaqin funksiyalarni kodlovchi genlar har doim ham 1 ta operonni tasdiqlamaydi. Masalan ribosoma oqsillarini kodlovchi genlar ko’pgina operonlarda shakllangan, ba’zida ular tarkibiga transkripsiya va translyatsiyada ishtirok etuvchi oqsillarni kodlaydigan genlar ham kiradi. Genlarning 1 ta operon tarkibida shakllanishi ma’lum bir afzalliklarga ega: 1) genlarning koordinatsiyalangan ekspressiyasini amalga oshiradi. 2) genlarning bunday joylashuvi ularning gorizontal ravishda tarqalishi uchun qulay. Genlarning gorizontal tashilishi prokariot genomlar evolyusiyasida katta ahamiyatga ega. Aniqlanishicha, u o’zaro qardosh va qardosh bo’lmagan bakteriyalar o’rtasida ham sodir bo’ladi. Mazkur genomda gorizontal ko’chish nukleotiddan paydo bo’lgan genlar ksenologlar deyiladi. Eukariot va prokariot o’rtasida ham gorizontal ko’chish aniqlangan: eukariotdagi ko’p miqdordagi genlar (30 ga yaqin) xlomidia genomida aniqlangan.
Bakterial plazmidalar Ko’pchilik bakteriyalarda xromosomalardan tashqari avtonomik replikatsiyaga qodir boshqa strukturalar – plazmidalar ham mavjud. Bu qo’sh zanjirli halqa shaklidagi DNK larga ega o’lchami xromosomaning 0,1 dan 5% gacha bo’lib, hujayra uchun keraksiz genlarni tutadi. Aynan shunday genlar hujayraga 1 yoki bir necha genga nisbatan turg’unlik holatini beradi. Ular rezistent omil yoki R – omil nomini olgan. Boshqa plazmidalar patogen bakteriyalarning kasalligini aniqlaydi, masalan, patogen E.coli da vabo va silni keltirib chiqaruvchilarni uchinchilar – tuproq bakteriyalarning o’ziga xos uglerod manbaini, masalan, neft uglevodorodlarini iste’mol qilishi aniqladi.
Plazmidlar klassifikatsiyasini turli xillari mavjud, ko’proq ular tarkibidagi DNK ning maxsus model segmentlari bo’yicha klassifikatsiyalanadi. Replikatsiya uchun plazmidalar xo’jayin-hujayrasining replikativ aparatidan foydalanadi. Bu jarayon xromosomadan ayro kechadi. Har bir plazmida erkin replikon hisoblanadi va o’z replikatsiyasiin nazorat qiladi. Buning uchun u bir yoki birnecha replikativ modullarga ega bo’lishi kerak, bu avtonom holda replikatsiyalanishni ta’minlaydi. F-plazmidalar replikatsiya va segresiya bakterial genom replikatsiyasiga mos ravishda boshqariladi va har bir hujayrada bir yoki 2 ta plazmida nusxasi bo’ladi. Replikatsiyaning bunday turi qat’iy nazoratdagi replikatsiya deyiladi. Replikatsion modulning keyingi tipi bunday boshqaruvdan holi va hujayra plazmidalar (10-30) nusxada bo’ladi. Replikatsiyaning bunday turi kuchsiz nazoratdagi replikatsiya deyiladi.
Jinsiy omillar ya’ni konyugativ plazmidalar F-faktor singari plazmidani bir hujayradan boshqasiga o’tishini ta’minlovchi boshqaruvchi qism (tra genlari) va genlarni tutuvchi modulga ega. Transmissiv plazmidalar maxsus vorsinkalar (tukchalar), jinsiy pilyalarni kodlaydi, ular plazmida tutgan hujayralarning ustki qavatida paydo bo’ladi va plazmidasi bo’lmagan hujayralar bilan bog’lana oladi. Pilyalarning qisqarishi hisobiga hujayralar bir biriga yaqinlashadi va ular o’rtasi ko’prik hosil bo’ladi, u orqali plazmid DNK yangi hujayraga o’tadi. Nokonegativ plazmidalar o’z – o’zidan transmissiyalanish xususiyatiga ega emas, biroq transmissiv plazmidalar bo’lganda ularning konyugatsiya aparatidan foydalana oladi. Bunday plazmidalar mobilikatsiyalanuvchi plazmidalar deyiladi.
Boshqa tur moduli antibiotiklar inaktivatsiya qiladigan oqsil mahsulotlari, genlari tutadi (masalan, β-laktomaza va boshqa). Ular R-plazmidalar deyiladi. Bir plazmida bir necha antibiotiklarga nisbatan turg’unlikni ta’minlaydi.
Yana Col-moduli turi mavjud. Ular bir qancha oqsillar 1 ta oqsil kolitsinlarni sintezlaydi. Ular tuzilishi va funksiyasi bo’yicha farqlanadi. Maxsus bir komitsinni kodlovchi plazmidalar ba’zida ushbu kolitsinga nisbatan immun bo’luvchi genlarni tutadi. Ba’zi plazmidalar shuningdek, replikatsiya – modifikatsiya tizimini kodlovchi modullarni tutadi. Bunday modulga Eco RI tizim misol bo’ladi.
