Гулистон давлат университети

1.2 Ўсимликлардаги фенол бирикмаларининг функционал роли 
Ўсимликлар ҳаѐтида фенол бирикмаларининг физиологик ва биокимѐвий 
ролини ўрганиш ҳақидаги муаммолар ҳамиша кўпчилик тадқиқотчиларнинг 
диққат марказида бўлиб келган. 
Ўсимликлар таркибидаги табиий фенол бирикмалари хилма-хил 
тузилишга эга бўлганлиги туфайли, уларнинг эрувчанлиги, реакцияга киришиш 
қобиляти ва бошқа хоссалари бу бирикмаларнинг вазифасини хилма-
хиллигидан далолат беради. 
Фенол бирикмаларининг ўсимликдаги аҳамиятини ўрганиш ҳақидаги 
тадқиқотлар анча илгари бошланган. У тадқиқотларда фенол бирикмаларининг 
ўсимликдаги ўрни ҳақида турлича фикрларни таъкидлаб ўтишган. Булар ичида 
энг аҳамиятлиси ўтган асрнинг буюк олимларидан бири Палладиннинг фикрига 

---

13 
кўра, бу моддалар ўсимликдаги нафас олиш компоненти ҳисобланиб, нафас 
олиш жараѐнининг охирги босқичида водород акцептори ѐрдамида 
оксидланади ва у нафас олиш пигменти деб аталиб нафас олиш жараѐнида фаол 
иштирок этади. Опариннинг таъкидлашича хлороген + полифенолоксидаза 
системаси 
аминокислоталар, 
пептидлар 
ва 
оқсилларни оксидлайди. 
Ўсимликлардаги фенол бирикмалари полифенолоксидаза ва пероксидаза 
ферментлари томонидан оксидланишини Сцент-Дъерди ҳам ўзининг ишларида 
кўрсатиб ўтган [3]. 
Кейинчалик турли замонавий усуллар ѐрдамида фенол бирикмаларининг 
ўсимликлар ҳаѐтида муҳим физиологик ва биокимѐвий жараѐнларда фаол 
иштирок этиши аниқланди. Ҳозирги вақтда Запрометов томонидан 
ўсимликлардаги фенол бирикмалари вазифасига кўра икки гуруҳга ажратилган 
[2] 
1. Кенг планли вазифаси – буларга стандарт фенол бирикмалари ѐки 
ҳамма ўсимликларга тегишли бўлган оддий тузилишли фенол бирикмалари 
киради. 
2. Ихтисослашган вазифаси – буларга махсус тузилишга хос фенол 
бирикмалари киради. 
Шундан фенол бирикмаларининг биринчи гуруҳдаги вазифасига 
тўхталадиган бўлсак, бунда оддий тузилишга эга бўлган оксидолчин спиртлар 
ўсимликларнинг муҳим полимери бўлган лигниннинг ҳосил бўлишида 
дастлабки компонент ҳисобланади. 
Лигнин юксак ўсимликлар иккиламчи ҳужайра деворининг муҳим 
компоненти ва таянч тўқималарининг асосий полимери бўлиб, ўсимликнинг 
механик мустаҳкамлигини таъминлайди [2]. 
Лигнин фенол табиатли уч ўлчамли номунтазам полимер ҳисобланиб, 
очиқ ва ѐпиқ ўсимликларда таркиби бўйича фарқ қилади. Жумладан, очиқ 
уруғлиларда лигнин асосан кониферил спирт ва кам миқдорда n-кумар спирти 
(2-8%) нинг иштирокида ҳосил бўлади ва синап спирти иштирок этмайди. 
Мисол учун игна баргли ўсимликлар таркибидаги лигнин моддасида синап 

---

14 
спиртлар мавжуд эмаслиги аниқланган. Икки йиллик ѐпиқ уруғли ўсимликлар 
лигнини таркибида эса синаплар кўпроқ миқдорни (55-56%) ташкил қилади. 
Кониферил ва n-кумар спиртлар эса аксинча амалда мавжуд эмас. Бир йиллик 
ѐпиқ уруғли ўсимликлар лигнини, айниқса, бошоқли ўсимликлар лигнини 
таркибида n-кумар спиртининг (10-15%) миқдори характерли бўлиб, у билан 
бирга кониферил ва синап спиртлар ҳам бўлиши таъкидланган. 
Оддий тузилишли фенол бирикмаларидан ферул ҳамда n-кумар 
кислоталар бирламчи ҳужайра девори полисахаридларининг комплекслари 
таркибига киради ва ѐруғлик энергияси трансдукциясининг механизмида 
иштирок этади. Ёпиқ уруғли ўсимликлар айниқса, бошоқдошларда ферул ва n-
кумар кислоталар ҳужайра деворлари орқали мураккаб эфирлар билан 
боғланган ҳолатда бўлади. Бунда ферул кислота катта аҳамиятга эга бўлиб, 
бирламчи ҳужайра деворида у арабинокислота занжири билан боғланади. 
Уларнинг ферулли фрагментлари пероксидаза таъсирида оксидланиб, 
диферулли структура ҳосил бўлишига олиб келади. Натижада ацилли диферул 
кўпригини ҳосил қилади ва бу кўприк иккита арабинакислота занжирини 
боғлайди. Бунда гемицеллюлозанинг гел ҳосил қилиш қобиляти ортади ва 
унинг механик хоссаси ўзгаради. Комисаки маълумотига кўра диферул кислота 
ҳужайра деворини механик чидамлилигида лигнинга нисбатан катта аҳамиятга 
эга [4]. 
Оксидолчин кислоталар ва айниқса, ферул кислотанинг ҳужайра 
деворидаги махсус механик хоссасидаги иштирокидан ташқари яна бир муҳим 
вазифасига эга бўлиб, бунда оксидолчин кислоталарнинг транс изомери цис 
изомерига 
мувофиқ 
тарзда 
ўтиб 
туришидан 
ѐруғлик 
энергияси 
трансдукциясининг механизми сифатида фойдаланиши мумкин [5]. 
Фенол бирикмалари суберин ва кутин ҳосил бўлишида ҳам иштирок 
этади. Суберин билан кутин қопловчи тўқималар учун характерли ҳисобланади. 
Айниқса, уларга дарахтли ўсимликларнинг пўст тўқималари анча бой бўлади. У 
яъни суберин жароҳатланган перидерманинг асосий таркибий қисми 
ҳисобланиб, механик шикастланиш натижасида ҳосил бўлади. Тўқималар 

---

15 
шикастланмаганда суберин одатда ҳужайра девори ва плазмалемма орасида 
жойлашган бўлади. Бу полимер фенол кампонентлари ва полиоксиѐғ 
кислоталаридан таркиб топган. Полиоксиѐғ кислоталари орасида беген, 
лигноцерен ва доказан кислоталарига ўхшашлари ҳам мавжуд. Фенол 
кампонентларига эса ферул кислота(асосий кампонент) ва n-оксидолчин (n-
кумар) кислота киради. Buddleja globosa ўсимлиги пўстининг суберини 
таркибида лигноцерин ва доказан кислоталар билан n-оксидолчин 
спиртларининг эфирлари топилган [6]. 
Ўсимлик тўқималарининг юзасида суберин қатламининг тез ҳосил 
бўлиши фақатгина юза қатламининг механик шикастланиши учун эмас, шу 
билан бирга унинг ҳосил бўлиши потогенларни киришига қарши ҳимоя 
механизмлардан бири бўлиб хизмат қилишида муҳим аҳамиятга ҳам эга 
бўлиши мумкин. 
Кутикула полимерининг асосий структураси кутин билан бир қаторда 
мумлар, шунингдек, маълум бир миқдорда ковалент боғланган n-кумар ва 
ферул кислота қолдиқларидан таркиб топган, лекин субериндагидан камроқ 
бўлади. Бундан кўриш мумкинки, кутиннинг ҳосил бўлишида худди 
субериндагидек, полимерланиш реакцияси учун фенол бирикмалари зарур 
ҳисобланади. 
Фенол бирикмалари ўсимликлар билан микроорганизмларнинг ўзаро 
боғлиқлигида индукторлик вазифасида ҳам муҳим аҳамиятни касб этади. 
Жумладан, баъзи бир паразит ҳолда яшовчи ўсимликларда фенол бирикмалари 
ўсимлик билан микроорганизмнинг ўзаро боғлиқлигида вирулент генларининг 
индукторлари ѐки сигнал моддалар ролини бажариш қобилятига эга эканлиги 
аниқланди. Бунда хўжайин-ўсимлик бу сигнал моддаларини синтезлайди, 
микроорганизм ѐки ўсимлик симбионтлари эса уларга ўзаро ҳаракатининг 
кейинги босқичларини амалга ошириш учун зарур бўлган генлар экспрессияси 
билан жавоб қайтаради. Ушбу жараѐн грам-салбий Agrobakterium tumefaciens 
номли тупроқ бактерияси, ҳамда дуккакдошлар оиласига мансуб ўсимликлар 

---

16 
билан симбиоз ҳолда азот тўплашда иштирок этувчи Rizobium бактериялари [7] 
мисолида батафсил ўрганилган. 
Фенол бирикмаларининг махсус тузилишга хос вакиллари ўзига хос 
ихтисослашган вазифага эга. Буларга таркибида гидрохинон ва n-
бензохинонларнинг махсус ҳосилалари билан изопреноид ѐн занжирини ўз 
ичига олувчи компонентлар киради ва улар убихинон ҳамда пластахинон деб 
аталади. Бу бирикмалар ўсимликлар ва микроорганизмларнинг нафас олиш 
занжирида электронларни ташиш сифатида хизмат қилиши таъкидлаб ўтилган. 
Бундан ташқари фенол бирикмаларининг махсус тузилишли вакилларидан бири 
бўлган фитоалексинлар ўсимликларда турли касалликларга жавоб реакцияси 
сифатида ҳосил бўлиб, уларнинг муҳим ҳимоя агенти ҳисобланади [2]. 
Жумладан, Cajanus cujan ўсимлигида замбуруғли касалликлар таъсирига 
жавобан формононетин, генистеин, кайянин каби, Gossypium hirsutum 
ўсимлигида эса вилт касаллигини келтириб чиқарувчи Vertiicillium dahliae 
замбуруғига қарши [8] ҳосил бўлиши аниқланган.