Гистология цитология ва эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

АГРАНУЛОЦИТЛАР (ДОНАСИЗ ЛЕЙКОЦИТЛАР)
Агранулоцитлар ѐки донасиз лейкоцитлар ўз цитоплазмаларида махсус 
доначалар сақламайдиган оқ қон таначаларидир. Аммо «агранулоцитлар» 

---

термини кўп жиҳатдан шартли бўлиб, ҳужайраларнинг тузилишини тўла 
ифодаламайди. Тузилиши ва функцияси жиҳатидан агранулоцитлар 
лимфоцитларга 
ва 
моноцитларга 
бўлинади. 
Лимфоцитлар.
Улар вояга етган организмда лейкоцитлар умумий 
сонининг 20-35% ини ташкил қилади. Организмда ўрта ҳисобда 1,5 кг 
атрофида лимфоцитлар бўлиб, шундан фақатгина 5 г га яқинигина периферик 
қонда, 70 г суяк кўмигида, қолганлари эса тўқима ва органларда 
тақсимланган бўлади. Лимфоцитлар йирик (диаметри 10-15 мкм), ўрта 
(диаметри 7-9 мкм) ва майда лимфоцитларга (диаметри 4,5-6 мкм) 
ажратилади. Нормал шароитларда қонда фақат 10% га яқин йирик 
лимфоцитлар бўлиб, қолган 90% ини эса ўрта ва майда лимфоцитлар ташкил 
қилади. Лимфоцитларнинг умумий тузилиш принципи жуда оддий, улар 
кўпинча марказда жойлашган йирик, юмалоқ ва ловиясимон шаклга эга 
бўлган ядро сақлайди. 
Электрон микроскоп остида ядро структурасининг йирик, ўрта ва 
майда лимфоцитларда ҳар хил эканлиги кўринади. Майда лимфоцитларда 
ядро юмалоқ ѐки биргина ботиқликка эга бўлиб, хроматин зичлашган ва ядро 
бўйлаб баробар тақсимлангандир. рта ва йирик лимфоцитлар очроқ ядрога 
эга бўлиб, хроматин майда доначалар шаклида асосан ядро қобиғи остида 
тўпланган. Бу лимфоцитлар ядросида кўпинча бир ѐки бир неча ядрочаларни 
учратиш мумкин. Лимфоцитлар цитоплазмаси ингичка, баъзида эса кенг 
ҳошия шаклида ядро атрофида жойлашиб. Романовский усули билан 
бўялганда тўқ кўкиш рангдан (ўта базофил) оч ҳаворанг тусгача (суст 
базофил) бўялиши мумкин.
Расм. 4.4. Агранулоцитларнинг ѐки донасиз лейкоцитларнинг 
ултрамикроскопик тузилиши (схема). А-лимфоцит; Б- моноцит; 1- ядро; 2-

---

рибосомалар; 3 -микроворсинкалар: 4 – лизосомалар; 5-Голжи комплекси; 6-
митохондриялар; 7- пиноцитоз пуфакчалар. 
Электрон микроскоп ѐрдамида майда ва ўрта лимфоцитлар 
цитоплазмасида кўп сонли эркин рибосомаларни ва бир неча 
митохондрияларни кўриш мумкин. Эндоплазматик тўр ва Голжи комплекси 
суст тараққий этган бўлади. Баъзида ядронинг ботиқ зонасида ҳужайра 
маркази ва майда пуфакчалар учрайди ( расм 4.4). Растрловчи электрон 
микроскоп остида лимфоцитларнинг юзасида турли миқдорда ва катталикда 
бўлган микроворсинкалар кўринади (расм 4.5). Микроворсинкалар асосан Б 
лимфоцитларда кўп бўлиб, Т лимфоцитларнинг юзаси эса нисбатан силлиқ 
бўлади. Йирик лимфоцитлар цитоплазмаси нисбатан кўпроқ ва текис 
тақсимланган митохондриялар бўлиши, баъзи бир ҳолларда эса электрон зич 
доначалар сақлаши билан характерланади. Шуни қайд этиб ўтиш керакки, 
лимфоцитлар гарчанд донасиз лейкоцитлар қаторига кирсада, уларнинг 
маълум бир миқдорида цитоплазмада зич доначалар ва параллел йўналган 
найчалар системаси топилган. Бу лимфоцитлар асосан йирик бўлиб, «йирик 
донадор 
лимфоцитлар» 
номи 
билан 
юритилади. 
Улар 
умумий 
лимфоцитларнинг тахминан 10% га яқинини ташкил этиб, цитотоксик таъсир 
кўрсатади, ѐт ҳужайралар ѐки микроорганизмларни ҳалок этишда муҳим 
аҳамият касб этади. Шунинг учун уларни 
―табиий киллерлар‖ 
(ингл. natural 
killer) ѐки NK-ҳужайралар деб аталади.
Лимфоцитлар 
таркибида 
кўп 
миқдорда 
нуклеопротеидлар, 
катепсинлар, гликоген, гистидин, ферментлардан нуклеазалар, амилаза, 
кислотали фосфатаза, цитохромоксидаза ва бошқалар бўлади. Лимфоцитлар 
иммунитет жараѐнининг энг асосий ҳужайраларидир.
Иммунологик ва функционал нуқтаи назардан лимфоцитларнинг 
асосий икки тури - 
Т- ва Б-лимфоцитлар
фарқланади. Морфологик жиҳатдан 
Т- ва Б-лимфоцитлар бир хил тузилишга эга бўлиб, фақат плазмолемма 
юзасида жойлашган гликопротеид рецепторлари билан фарқланади.
Булардан ташқари, қонда юқорида кўрсатилган табиий киллер (0 ѐки NK-
ҳужайралар) лимфоцитлар ҳам бор. Т-лимфоцитлар айрисимон безда 
(тимусда) ривожланади. Уларнинг номи ҳам шу аъзонинг бош ҳарфидан 
келиб чиқади. Тимусга келган лимфоцитларнинг бошланғич ҳужайралари 
тимик гормонлар таъсирида Т-лимфоцитларга айланади. Тимусда Т-
лимфоцитларнинг антигенга боғлиқ бўлмаган дифференциалланиши ва 
селекцияси (танлаб олиниши) кузатилади. Т-лимфоцитлар қон орқали 
периферик органларга (талоқ, лимфа тугуни, муртаклар ва бошқалар) боради 
ва шу аъзоларнинг маълум қисмида (Т-зонасида) жойлашади. Талоқда Т-зона 
периартериал қисмни, лимфа тугунида эса паракортикал қисмни таркибига 
киради. Б-лимфоцитларнинг номи қушларда бўладиган Фабриций халтаси 
(Bursa Fabricius) билан боғлиқ. Илк бор шу халтада (бурсада) топилган 
лимфоцитлар Б-лимфоцитлар деб аталиб, бурса уларнинг марказий 
такомилланиш органи ҳисобланади. Одамда ва бошқа сут эмизувчиларда Б-
лимфоцитларнинг марказий аъзоси бўлиб қизил суяк кўмиги ҳисобланади. 
Шунингдек, шиллиқ қаватлар боғлиқ бўлган лимфоид тўқималар (танглай, 

---

тил, ютқин муртаклари, ингичка ичакдаги пейер пилакчалари, аппендикс, 
бронхлар ва сийдик йўлларининг лимфатик фолликулалари ва бошқалар) ҳам 
Т- ва Б-лимфоцитларнинг кейинги такомилланиши ва фаолиятида муҳим 
ўрин тутади.
Расм 4.5. Периферик қондаги микроворсинкалар тутувчи лимфоцит. 
Растрловчи (сканловчи) электрон микроскопда 
кўриниши. 
1-
микроворсинкалар. 
Шундай қилиб, одамда Т-системанинг асосий аъзоси бўлиб тимус 
хизмат қилса, Б-системанинг марказий аъзоси қизил суяк кўмигидир. Унда 
ҳосил бўлган Б-лимфоцитлар талоқ, лимфа ва бошқа лимфоид тузилмаларга 
бориб, у ерда маълум бир қисмларда етук Б-лимфоцитларга шаклланади. Бу 
қисмлар Б-лимфоцитлар зонаси ѐки Б-зона деб номланади. Б-лимфоцитлар 
организм бирор антиген билан учрашганда фаоллашиб кўпая бошлайди. 
Дастлаб Б-бластлар ҳосил бўлиб (йирик, ѐш ҳужайра), улардан эса 
антителолар синтез қиладиган плазматик ҳужайралар ҳосил бўлади. Т-
лимфоцитлар ҳужайравий иммунитет жараѐнларида иштирок этса, Б-
лимфоцитлар 
гуморал 
иммунитет 
реакцияларини 
таъминлайди. 
Лимфоцитлар ва бошқа иммун (иммунокомпетент) ҳужайраларнинг турлари 
уларнинг қобиғида махсус рецептор молекулалари бўлиши билан бир 
биридан ажралиб туради. Бу молекулалар бир хил ҳужайра ѐки уларнинг 
туркумлари учун специфик бўлиб, 
дифференциалланиш кластерлари
(ингл. 
clasters of differentiation, қисқача CD) деб аталади. CD молекулалари 
моноклонал антителолар ѐрдамида иммуногистохимия ѐки цитометрия 
усулларини қўллаб аниқланади. Шу усуллар билан аниқланган CD 
молекулалари 
CD маркерлари
(белгиловчилари) деб юритилади. CD 
маркерлар халқаро системага мувофиқ равишда рақамлар билан 
ифодаланади, масалан, CD1, CD2, CD3, CD4, CD8, CD12, CD20, CD27 ва 
ҳоказо. Баъзи CD маркерлар ҳужайраларнинг бутун ҳаѐти давомида 
аниқланади, баъзилари эса дифференциалланишнинг маълум босқичларида 
ѐки ҳужайра фаоллашганида намоѐн бўлади. Қон Т-лимфоцитлари CD 
маркерларига қараб 2 турга бўлинади. Ёрдамчи (Т-ҳелперлар) Т-

---

лимфоцитлар CD4, цитотоксик (Т-киллерлар) ва бошқарувчи (Т-
супрессорлар) CD8 маркерларни намойиш қилади. Б-лимфоцитларни 
аниқловчилари бўлиб Б-ҳужайраларнинг иммуноглобулин рецепторлари ва 
CD19, CD20, CD22 маркерлар хизмат қилади. NK-лимфоцитларда CD2, CD7 
ва CD16 маркерлар аниқланади.
Шундай қилиб, қон лимфоцитлари функционал жиҳатдан турли хил 
бўлиб, уларнинг таркибига В-лимфоцитлар, Т-ҳелперлар ва цитотоксик Т- 
лимфоцитлар (CD4 + ва CD8 +), ҳамда табиий киллерлар (NK) киради. 
Лимфоцитлар организмнинг иммун-ҳимоя вазифасини (иммунитетни) 
таъминлаб берувчи асосий ҳужайралардир. Улар бошқа ҳужайралар 
(гранулоцитлар, макрофаглар, интердигитловчи ва дендритик ҳужайралар ва 
бошқалар) билан уюшган ҳолда организмга тушган микроорганизмлар, 
паразитлар, ѐт ҳужайралар ва ўсма ҳужайраларга қарши курашида муҳим рол 
ўйнайди. Лимфоцитларнинг маълум шароитларда турли моддалар (масалан,
бактериал антигенлар) таъсирида кам дифференциалланган лимфобласт 
ҳужайраларга айланиши уларнинг муҳим хусусиятларидан биридир. Бласт 
ҳужайралар бўлиниш ва дифференциалланиш қобилиятига эга бўлиб, 
натижада, улар ҳисобига активлашган лимфоцитлар (иммуноцитлар) клони 
ҳосил бўлади. 
Лимфоцитларнинг яшаш муддати турлича бўлиб, улар орасида қисқа 
муддат (бир неча кун ва ҳафталаб) яшовчи Б-лимфоцитлар 5 - 15 % ни 
ташкил этади. Узоқ муддат (бир неча йилгача) яшовчи лимфоцитлар кўпроқ 
(80% гача) бўлиб, асосан, Т-лимфоцитлардан иборатдир. Лимфоцитлар 
миқдорининг абсолют кўпайиб кетиши (
лимфоцитоз
) турли касалликларда 
кузатилиши мумкин. Янги туғилган чақалоқларда лимфоцитлар умумий 
лейкоцитлар миқдорининг 50-60% ни ташкил этади. 
Лимфоцитлар сонининг камайиб кетиши (
лимфоцитопения
) нур 
касаллигида, вирусли инфекцияларда (масалан ОИДС) ва турли хил 
интоксикацияларда учрайди.