Фотосинтез

Света. Фотодыхание

хотя и снижается по мере усиления водного дефицита, менее чувствительно к водному стрессу, чем ассими­ляция СО₂. В результате, как показал Дж. Бойер (1970), на целом Ряде культур отношение скорости фотодыхания к скорости истинной ассимиляции СО₂ увеличивается по мере снижения вод­ного потенциала. Это обусловливает повышение межклеточной концентрации СО₂ и углекислотного компенсационного пункта, что свидетельствует о снижении видимого фотосинтеза. В дан­ном случае фотодыхание используется как клапан для сброса избыточной фотохимической энергии, не полностью используе­мой в цикле Кальвина в результате его подавления. Если бы у С₃-растений фотодыхание было сопряжено с генерацией энер­гии, то выигрыш в сухой массе перевешивался бы потерей этой зашиты. У С₄-растений, обладающих незначительным фотодыха­нием, в качестве потребителя избыточной фотохимической энер­гии может служить обмен метаболитами между ветками мезо­филла и обкладкой проводящих пучков.
В основе регуляторной системы, координирующей фотосинте­точескую способность листа и устьичную проводимость при де­фиците влаги, лежит принцип компромисса между ассимиляцией СО₂ и испарением воды. Основная роль устьиц в этом процессе состоит в том, чтобы поддерживать такую межклеточную кон­центрацию СО₂, которая обеспечила бы фотосинтез в зоне изгиба углекислотной кривой фотосинтеза. Именно в этой зоне достига­ется максимальная эффективность транспирируемой воды, т. е. на каждый грамм воды поглощается максимально возможное ко­личество СО₂. При этом устьица регулируют свою открытость таким образом, чтобы поддерживать соотношение межклеточной и атмосферной концентрации СО₂ относительно постоянным (0,6-0,7 и 0,3-0,4 для С₄- и С₃-растений соответственно).
Реакция фотосинтеза на дефицит влаги зависит от множества сопутствующих факторов: возраста листа, донорно-акцепторных отношений, предыдущих условий и скорости наступления стрес­са. Фотосинтез листа наиболее чувствителен к дефициту влаги, как правило, в период роста. С завершением роста и по мере постепенного старения листа устойчивость ассимиляции СО₂ возрастает. Последняя прямо коррелирует с напряженностью до­норно-акцепторных отношений. Так, например, чем больше плодов на растении томата, тем устойчивее к дефициту влаги фотосинтез листьев, непосредственно обеспечивающих плоды ассимилятами. Устойчивость фотосинтеза к водному стрессу по­вышается с увеличением концентрации СО₂ в воздухе и при повторном наступлении стресса. Это следует учитывать в совре­менных технологиях в связи с постепенным повышением кон­центрации СО₂ в атмосфере.
Чувствительность ассимиляции СО₂ к недостатку влаги ска­зывается также на дневном ходе фотосинтеза. При оптимальном водоснабжении ИФ в течение дня, как правило, достигает мак­симума в полдень, следуя за ходом радиации, а затем постепенно снижается. Дефицит влаги вызывает дневную депрессию фото­синтеза и при этом тем глубже и раньше, чем сильнее недостаток влаги, испытываемый растениями, и ниже засухоустойчивость вида. Степень и длительность полуденной депрессии фотосинте­за часто используют для диагностики засухоустойчивости сортов с-х культур.

7.