Фотосинтез

Концентрации СО₂ и О₂.

С середины прошлого века и по насто­ящее время концентрация СО₂ в атмосфере возросла с * до 0.033 % и при сохранении темпов прироста к 2025 г. она может удвоиться. Зависимость ИФ от концентрации СО₂ в воздухе выражается углекислотным насыщением, имеющем вид прямоугольной гиперболы для С₄-растений и непрямоугольной для С₃-растений. Углекислотное насыщение фотосиптеза у С₄-растений, имеющих механизмы концентрирования СО₂, происходит при содержании двухокиси углерода, близком к естест­венному. Его дальнейшее повышение, как правило, не увеличи­вает ИФ в отличие от С₃-видов, у которых ИФ значительно возрастает. В результате С₃-виды, уступая С₄-видам по ИФ в нормальных условиях, превосходят их при высокой концентрации СО₂, например при 0,1 %.
Углекислотный компенсационный пункт (УКП) или концент­рация СО₂, при которой фотосинтез и дыхание листа уравнове­шивают друг друга, значительно ниже для С₄- (0,0005 %), чем для С₃-видов (0,005 %). Это объясняется более высоким сродством ФЭП-карбоксилазы, пер­вичного карбоксилирующего фермента у С₄-растений, к субстрату (СО₂), чем РДФ-карбоксилазы у С₃-растений. Этот подход может оказаться весьма полезным в селекции при отборе линий и форм сельскохозяйственных культур с низким УКП.
С увеличением концентрации О₂ выше атмосферной ИФ по­давляется в результате активации фотодыхания (рис.), а при снижении содержания О₂, наоборот, ИФ возрастает.
Из­мерение скорости видимого фотосинтеза при нормальном содер­жании СО₂ и О₂ и при 3 % О₂ часто используют для оценки скорости фотодыхания.
Реакцией растений на длительное вы­ращивание при повышенной концентрации СО₂ являются увели­чение площади листьев, уменьшение листовой обеспеченности биомассы, возрастание чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). Это сопровождается существенной структурной и функ­циональной перестройкой фотосинтетического аппарата: увели­чением толщины листовых пластинок за счет возрастания разме­ров клеток столбчатой и губчатой паренхимы, снижением содер­жания хлорофилла, а также отношения хлорофилла а к хлорофиллу b.
Существенное увеличение ИФ обусловлено в основном увели­чением проводимости мезофилла, активности РДФ-карбоксилазы и снижением УКП. Однако длительное (несколько недель) выращивание растений в ат­мосфере повышенной концентрации СО₂ снижало эф­фект этого приема. Размеры как на­чальной стимуляции фотосинтеза, так и последующего его подавления носят сортоспецифический характер. Эффект повышенной концентрации СО₂ увеличи­вается также при низкой освещенности, например в теплицах зимой. Это объясняется снижением УКП, что увеличивает пери­од чистого накопления углерода, особенно для самых нижних листьев в посеве. Кроме того, при недостатке света в растении возникает повышенный спрос на ассимиляты, что удовлетворя­ется за счет усиления фотосинтеза при увеличении концентра­ции СО₂.
Бобовые культуры наиболее отзывчивы на обогащение атмосферы СО₂, особенно при достаточной облученности. Это объяс­няется тем, что симбиотическая азотфиксация перехватывает значительное количество ассимилятов, предназначенных для ростовых процессов. В условиях постепенного иссушения почвы и повышенной концентрации СО₂ среди 13 С₃-видов наибольшее увеличение площади листьев отмечено у люцерны (в 1,75 раза) и пшеницы (в 1,68 раза), наименьшее - у клевера ползуче­го (в 1,36 раза), имеющего строго детерминированный рост, и С₄-видов (кукурузы, сорго и амаранта).
Разная реакция С₃- и С₄-видов на повышенную концентрацию СО₂ исключительно важна для их конкурентоспособности в агрофитоценозах. Так, в искусственном ценозе С₃-растения сои при обогащении СО₂ превосходили С₄-сорняк * * по накоплению биомассы, но уступали ему при нормальной концентрации СО₂.
При повышении содержания СО₂ в атмосфере меняется также характер конкуренции между С₃-видами в ценозе. Так, клевер, уступающий райграсу в травосмеси по на­коплению биомассы в нормальных условиях, значительно опере­жал его при обогащении СО₂. Пристального внимания заслуживает конку­ренция С₃- и С₄-культурных и сорных растений в посеве при повышенном содержании СО₂. Среди 15 наиболее важных сель­скохозяйственных культур 12 относятся к растениям с С₃-цик­лом. С другой стороны, 14 из 18 наиболее злостных сорняков в мире представлено С₄-видами (свинорой, сыть округ­лая, гумай, куриное просо, щетинщик и др.). В то же время 19 из 38 типичных сорняков кукурузы (С₄-вида) имеют С₃-цикл ме­таболизма углерода.
Несмотря на то что прямой физиологический эффект обогащения СО₂ благоприятствует больше С₃-культурным растени­ям, учет взаимодействия основных факторов в конечном итоге может дать преимущество посевам С₄-культур, особенно если принять во внимание повышение температуры и увеличение вероятности наступления засухи при повышении содержания СО₂ в атмосфере. В этих условиях конкурентное равновесие между С₃-культурными растениями и С₃-сорняками в посеве, а также между С₄-сельскохозяйственными культурами и С₄-сорняками может сдвинуться в сторону сорных растений вслед­ствие лучшей адаптации последних к неблагоприятным усло­виям выращивания и снижения эффективности использования гербицидов.
Известно, что температура, влажность почвы и воздуха могут существенно влиять на действие гербицидов. Антитранспирант­ное действие высокой концентрации СО₂ тормозит поглощение корнями, дальний транспорт и последующую метаболизацию системных гербицидов, внесенных в почву, а изменения в анато­мии и поверхности листьев (опушенность, восковой налет и др.) снижают некорневое поглощение гербицидов листьями при оп­рыскивании посевов и создают опасность повреждения культур­ных растений. Химическая борьба с сорняками, особенно много­летними, затрудняется также из-за формирования мощной кор­невой системы в результате перераспределения большей доли ассимилятов к корням в условиях повышенной концентрации СО₂. Таким образом, повышение устойчивости к неблагоприят­ным факторам среды, изменение структуры и видового состава агрофитоценозов в результате конкуренции, выведение сортов, адаптированных к высоким концентрациям СО₂, производство новых гербицидов - все это необходимо принимать во внимание при разработке технологии в условиях постепенного повышения концентрации СО₂ в атмосфере.

4.