Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Фотокимёвий реакциялар
Ёруғлик тўр пардага таъсир этганда таёқча ва колбачаларнинг ташқи сегментида кимёвий ўзгаришлар рўй беради. Фотокимёвий реакция натижасида тўр парда фоторецепторлари қўзғалади.
Одам ва кўпгина хайвонлар таёқчаларида кўрув пурпури – родопсин пигменти бор. Колбачаларда йодопсин пигменти топилган. Колбачаларда хлоролаб ва эритролаб пигментлари ҳам топилган: хлоролаб спектрнинг яшил қисмига, эритролаб эса қизил қисмига мос келадиган нурларни ютади.
Родопсин А витамини альдегиди – ретинен (ретиналь) ва опсин оқсилидан таркиб топган юксак молекулали бирикмадир. Ретиненга ёруғлик кванти таъсир этганда, у ўзининг изомерига ўтади, пигмент эса рангсизланади. Редуктаза ферменти иштирокида ретинен А витаминига айланади. Бу жараёнлар давомида кальций ионлари фаоллашади ва фоторецепторларнинг ташқи мембранасида очик ион каналлар сони камаяди. Хусусан натрий катиони учун ўтказувчанлиги пасайган мембрана гиперполяризацияланган ҳолатга келади ва рецептор потенциали вужудга келади. Нур таъсирининг кучайиши гиперполяризацияланиш даражасини оширади. Фоторецептор мембранасида гиперполяризациянинг вужудга келиши фоторецепторларни қўзғалиши мембрана деполяризацияси билан боғлиқ бўлган бошқа рецепторлардан, масалан эшитув, вестибуляр рецепторлардан фарқлайди.
Гиперполяризациядан иборат рецептор потенциали ташқи сегмент мембранасида пайдо бўлади ва мембрана бўйлаб ҳужайра пресинаптик учигача етиб боради, пресинаптик мембранадан глутамат медиатори ажратилишини камайтиради.
Тўр парда фоторецепторлари биполяр ҳужайралар билан синапслар орқали боғланган. Ёруғлик таъсирида фоторецептор пресинаптик учида глутаматнинг камайиши биполяр нерв ҳужайраси постсинаптик мембранасининг гиперполяризациясига олиб келади. Маълумки, биполяр нейрон ўз навбатида ганглиоз ҳужайралар билан синаптик алоқага эга. Бу синапсларда ацетилхолин медиатори ажратилади. Ацетилхолин ганглиоз ҳужайра постсинаптик мембранасини деполяризациялайди. Ганглиоз ҳужайра аксон тепачасида ҳаракат потенциали вужудга келади. Ганглиоз ҳужайралар аксонлари кўрув нервини ташкил этади ва ҳаракат потенциали мазкур аксонлар бўйлаб мияга ўтказилади.
Кўз қоронғилатилганда А витамини оксидланиши натижасида родопсин ресинтез қилинади. Организмда А витамини етишмаса, родопсин ресинтези бузилиб, шабкурлик ривожланади.
Одам тўр пардасидаги родопсин тўлқин узунлиги 500 нм бўлган ёруғлик нурларини, яъни спекторнинг яшил қисмидаги нурларни максимал даражада ютади. Қоронғида худди ана шу нурлар равшанроқ тўйилади. Йодопсин тўлқин узунлиги 560 нм бўлган сариқ нурларни кўпроқ ютади.
Ёруғлик энергиясининг нерв қўзғалишига айлантирилиши занжирида рецепторлардаги фотокимёвий ўзгаришлар бошлангич звенодир. Бундан сўнг рецепторларда ва тўр парда нейронларида электр потенциаллар вужудга келтирилади.
Тўр парданинг ёруғлик таъсирига қайтарган суммар электр жавоби электроретинограмма дейилади ва бутун бир кўздан ёки тўр пардадан ёзиб олиниши мумкин. Бунинг учун бир электрод шоҳ парда устига, иккинчиси кўз яқинидаги бет терисига ёки қулоқ супрасига қуйилади.
Электроретингограмма а, х, в, с ва d тўлқинларидан иборат бўлиб, бу тўлкинлар тўр пардадаги турли ҳужайралар электр фаоллигини акс эттиради ва таъсир этаетган ёруғлик нурлари кўрсаткичларига боғлиқ.
Электроретинограммадаги а тўлқини фоторецепторлар ички сегменти ва горизонтал ҳужайралар қўзғалишини ифодалайди. в тўлқини биполяр ва амакрин нейронлар қўзғалганда ажраладиган калий ионлари билан тўр пардадаги глиал (мюллер) ҳужайраларнинг фаоллаштирилиши натижасида пайдо бўлади. с тўлқини пигментли эпителий ҳужайралари фаоллашувини, d тўлқини горизонтал ҳужайралар фаоллашувини акс эттиради. Ёруғлик қанчалик узоқ таъсир этган бўлса, d тўлқини шунча катта бўлади. Электроретинограммада тўр пардадаги деярли барча ҳужайралар фаоллиги акс эттирилганлиги сабабли бу кўрсаткич кўз касалликлари клиникасида ташхис қуйиш ва тўр парда турли хасталикларини даволашни назорат этишда кенг фойдаланилади.
Тўр пардадаги ганглиоз ҳужайралар қўзғалиши билан уларнинг аксонлари кўрув нерви толалари бўйлаб электр сигналларни мияга ўтказади. Фоторецепторлардан мияга ахборот етказилиши занжирида ганглиоз ҳужайра биринчи классик нейрондир. Функционал жиҳатдан тўр пардадаги ганглиоз ҳужайраларнинг уч типи ажратилади: ёруғлик таъсирининг бошланишига (оn- реакция), тўхтатилишига (off- реакция) ва ҳар иккаласига ( on-off - реакция) жавоб қайтарувчи ҳужайралар.
Кўрув анализаторининг биринчи нейрони – биполяр ҳужайра, иккинчи нейрони – ганглиоз ҳужайра. Ганглиоз ҳужайралар аксонлари кўрув нервини ҳосил қилган. Бош қутиси асосида кўрув нерви толаларининг бир қисми кесишиб, қарама-қарши томонга ўтади. Қолган толалар иккинчи томондаги нервнинг кесишган толалари билан бирга кўрув йўлларини ташкил этган. Кўрув йўлларининг толалари пўстлоқ ости марказларга: латерал тиззасимон таналар, тўрт тепаликнинг юқориги икки тепалиги, кўрув думбоқлари, гипоталамуснинг супрахиазматик ядроси ва кўзни ҳаракатлантирувчи нерв ядросига боради. Бу пўстлоқ ости структураларда кўрув йўлларининг бошқа нейронлари жойлашган.
Лотерал тиззасимон танага афферент сигналлардан ташқари ретикуляр формация нейронлари орқали пўстлоқдан, эшитув ва бошқа сенсор тизимлардан афферент сигналлар ҳам келади. Бу ерда кўрув ахбороти қайта ишланади — ундаги муҳим компонентлар ажратилади, сигналлар қаватлар бўйича тақсимланади.
Латерал тиззасимон тана нейронларидан импульслар кўрув радиацияси таркибида кўрув бирламчи проекцион соҳа жойлашган бош мия пўстлоғи энса бўлагига боради. Бу ерда ахборотнинг тўр парда ва латерал тиззасимон танадагига нисбатан мураккаброқ ва ихтисослашган қайта ишланиши содир бўлади. Кўрув пўстлоғи ҳар бир кичикроқ участкасида, унинг бутун чуқурлиги бўйича, яъни барча қаватларидан вертикал йўналишда ўтадиган нейронлардан иборат устунчалар мавжуд. Бу устунчалар бир хил функцияни бажарувчи пўстлоқ нейронлар бирлашмасидир.
Ҳар қандай нарсаларни кўришда кўз харакатлари муҳим роль ўйнайди. Ҳаракатлар кўз олмасига бириккан 6 мушак (2 кийшик ва 4 тўғри ) ёрдамида бажарилади.
Иккала кўз ҳаракатлари бир вақтда ва ҳамкорликда бажарилади. Яқиндаги нарсаларни кўришда иккала томондаги ички тўғри мушаклар қисқариб, кўрув ўқлари бир-бирига яқинлаштирилади, бу конвергенция дейилади. Узоқдаги нарсаларни кўришда эса ташқи тўғри мушаклар қисқариб, кўрув ўқлари бир-биридан узоқлаштирилади – дивергенция ҳодисаси содир бўлади.
Кўз ҳаракатларининг кўрув жараенидаги мухим роли шундан иборатки, кўрув ахборотининг узлуксиз қабул қилиниши учун тасвирнинг тўр пардада ҳаракат қилиши шарт. Электрофизиологик текширувлар кўрсатишича кўрув нервида импульслар фақат нурлар таъсири бошланганда ва тугаганда вужудга келади. Ёруғлик узлуксиз таъсир этиб турса, шу рецепторлардан бошланган асаб толаларида импульсация тўхтаб қолади. Ҳар қандай нарсага қараганда кўз узлуксиз сакраб туради, лекин одам ўзи буни сезмайди. Шунинг оқибатида тўр пардада тасвир бир нуқтадан бошқа нуқтага ўтиб, янги фоторецепторларни таъсирлайди. Алоҳида сакрашлар орасидаги интервал ўртача 0,2-0,5с, қаралаётган объект қанчалик мураккаб бўлса, кўз ҳаракатларининг эгри чизиғи шунчалик мураккаб бўлади.
Фоторецепторлар юксак ёруғлик сезувчанлигига эга бўлиб, бир таёқчани қўзғатиш учун 1 квант ёруғлик етарлидир.
Қоронғи бинодан ёруғга чиқилганда аввал кўз хеч нарсани кўрмай қолади. Кейинчалик кўз сезувчанлиги секин-аста камаяди ва кўз ёруғликка мослашади – ёруғликка адаптация содир бўлади. Ёруғ бинодан қоронғи бинога ўтилганда кўзнинг қўзғалувчанлиги пастлигидан хеч нарсани кўрмайди. Секин-аста нарсаларнинг аввал контурлари, сўнг деталлари ажратилади, фоторецепторлар қўзғалувчанлиги секин-аста ошади – қоронғига адаптация содир бўлади. Қўзғалувчанлик бир текис ошмайди: биринчи 10 минутда 50-80 баравар, ундан кейин бир соат давомида бир неча ўн минглаб баравар ошади; колбачалардаги йодопсин тезроқ, таёқчалардаги родопсин секинроқ қайта тикланади. Родопсин тикланиши таёқчаларнинг ёруғликка нисбатан сезувчанлигини оширади. Узоқ муддат қоронғида бўлганда у 100000-200000 маротаба ошиши мумкин. Адаптация ҳодисаси кўрув пигментларининг парчаланиши ва ресинтезига, шунингдек тўр парда нерв элементларидаги жараёнларга боғлиқ.
Кўзнинг сезувчанлигига МНТ таъсир кўрсатиб туради: бир кўз еритилса, иккинчи еритилмаган кўзнинг ҳам сезувчанлиги пасаяди. Ёруғликка сезувчанлик эшитиш, хид ва таъм сигналлари таъсирда ўзгариши мумкин. Адаптацияга шартли рефлекс ҳам ҳосил қилиш мумкин.
Кўрув сезгиси сигнал таъсир этган вақтдаек пайдо бўлмайди. Мия пўстлоғи кўрув зонасида қўзғалиш пайдо бўлгунча тўр парда ва пўстлоқ ости марказларда қатор физиологик жараёнлар содир бўлиши керак. Бу вақт ўртача 0,03-0,1с гача бўлади.Шунингдек сигнал таъсири тўхтатилиши билан кўрув сезгиси йўқолмайди, у бир мунча вақт давом этади. Агар қоронғида кўмир чўгини у ёқдан бу ёққа ҳаракатлантирилса биз ҳаракатдаги нуқтани эмас, узлуксиз чизиқни кўрамиз. Бирин-кетин тез ёруғлик таъсирланишлари қўшилиб бир сезгини ҳосил қилади. Оқ ва қора секторли айлана тез айлантирилса, биз кўлранг айланани кўрамиз. Алоҳида сезгиларнинг қўшилишига олиб келадиган сигналлар минимал частотаси ўзаро қўшилиши критик частота дейилади.
Кинематограф ва телевидение кўзнинг мана шу хоссасига асосланган: биз алоҳида кадрлар оралиғини кўрмаймиз; кўрилаётган образ бир кадрдан то бошқаси пайдо бўлгунча давом этади ва тасвирнинг узлуксизлиги иллюзияси пайдо бўлади.