Membrananing tinchlik potensiali.
Barcha qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarda,
plazmatik membrananing ichki tomoni va hujayra yuzasi o‘rtasida, elektr
potensiali mavjuddir. Bu, tinch holatdagi membrana potensiali bo‘lib, har xil
turdagi hujayralar uchun tavsifli bo‘lgan ma’lum bir yo‘nalishga va kattalikka ega.
Odamlarda tinch holatda bo‘lgan asab hujayrasi va tolalarining membrana
potensiali taxminan 70 mV bo‘ladi. Issiqqonli hayvonlarda esa: skelet
mushaklarining tolalarida - 90; miokard hujayralarida - 80; asab hujayralari va
to‘qimalarida - 60-70; shira hujayralarida – 30 - 40; silliq mushaklar hujayralarida
– 30 - 70 mV bo‘ladi. Boshqa tirik hujayralarda ham, membrananing tinchlik
potensiali mavjud, lekin uning kattaligi nisbatan kichkina bo‘ladi (masalan,
eritrotsitlarda – 7 - 10 mV). Bu potensiallar farqi membrananing tinchlik potensiali
(MTP) deyiladi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarda sodir bo‘ladigan elektr hodisalarni
mikroelektrodlardan foydalanilib o‘rganiladi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qima tinch
holatda bo‘lganda membrananing ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy
potensialga ega. Hujayra membranasining qalinligi 5-10 nm bo‘lib, lipidlar,
oqsillar va mukopolisaxaridlardan tuzilgan. Membrana asosini ikki qavat lipid
malekulalari tashkil qiladi. Lipid molekulalari orasida o‘rnashgan oqsil
molekulalari suv va ionlarni o‘tkazuvchi kanallarni hamda ion nasoslarini
shakllantiradi. Lipid qavatning tashqi yuzasida joylashgan mukopolisaxaridlar -
retseptorlar (muayyan moddalarni "tanib", ular bilan birikishga ixtisoslashgan
molekulalar) rolini bajaradi. Hujayradagi to‘xtovsiz yangilanish jarayonida
membranalarning ba’zi bir xossalari o‘zgarishi mumkin.
Membrana-ionli nazariyaga asosan tinchlik potensiali ikkita omil: 1-
hujayraning ichki tarkibi va hujayra tashqarisidagi suyuqlik o‘rtasida ionlarning
asimmetrik tarqalganligi bilan; 2- membrananing tanlab o‘tkazish qobiliyati bilan
(unda turli ionlarni o‘tkazish uchun moslashgan kanallarning (10
-6
kv. mm yuzada
500 donagacha) mavjudligi bilan belgilanadi. Hujayra membranasi anchagina
146
yuqori elektr qarshilikka va sig‘imga ega bo‘lib, elektr qarshiligi ion kanallarining
ochiq yoki yopiqligiga bog‘liq.
Yog‘da eruvchi moddalar, membrananing lipidli asosida erib, undan osonlik
bilan o‘tadi. Suv va suvda eruvchi kichik diametrli ionlar, membaranadagi
kanallardan har ikki tomonga o‘ta oladi. Suvda eruvchi yirik moddalar, masalan
organik kislotalarning anionlari membranadan o‘ta olmaydi. Bunday moddalarning
hujayradan chiqishi yoki hujayra ichiga kirishi uchun maxsus mexanizmlar faoliyat
ko‘rsatadi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar faoliyati uchun ularning membranalarida
Ca
2
, Na
, K
kationlari va Cl
-
anionlarini o‘tkazuvchi maxsus kanallarning
bo‘lishi katta ahamiyatga ega (ilova: 57-rasm). Ular selektiv (tanlab o‘tkazuvchi),
spetsifik va nospetsifik kanallarga bo‘linadi. Selektiv kanaldan, shu ionlarning
faqat bittasi o‘tishi mumkin, har qaysi ionning o‘z kanali bo‘lib, ular ochilib-
yopiladigan darvoza mexanizmlarga egadir. Tinch holatda, membranadagi natriy
kanallarning hammasi yopiq bo‘lsa, kaliy kanallarining ko‘pchiligi ochiq bo‘ladi.
Ulardan, yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan ionlar har ikki tomonga o‘taveradi. Hujayra
tashqarisidagi suyuqlikning asosiy kationi natriy hisoblanadi. Uning hujayra
tashqarisidagi miqdori, hujayraning ichidagisiga nisbatan 5-15 marta yuqoridir.
Hujayra ichidagi asosiy kation - kaliy bo‘lib, uning bu yerdagi miqdori hujayra
tashqarisidagiga nisbatan 20-40 marta ko‘pdir.Hujayra tashqarisidagi suyuqlikning
asosiy anionlari - xlorid va bikarbonatlar hisoblansa, hujayra ichidagisi sulfat,
fosfat, oqsillar, aminokislotalar, organik kislotalarning anionlari hisoblanadi.
Oxirgilari, hujayra ichidagi muhit neytral bo‘lgan holatda, manfiy zaryadlangan
bo‘ladi. Bunday holatda, osmos va diffuziya qonunlariga asosan, ionlarning
membrana orqali konsentratsiya gradientiga mos ravishda, to ushbu konsentratsiya
tenglashgan paytgacha, ikki tomonga harakatlanishi amalga oshib turishi kerak.
Lekin bunday harakat sodir bo‘lmaydi, chunki tinch holatda membrana kanallari
asosan K
va Cl
-
ionlari uchun o‘tkazuvchi bo‘ladi (gidratlangan Na
ioni katta
diametrga ega, katta organik ionlar esa umuman membrana orqali o‘tmaydi).
Hujayra ichidagi va tashqarisidagi suyuqliklarda ionlarning teng taqsimlanganligi
MTP mavjudligi va saqlanishining asosiy sababidir. Membranada kaliy
147
kanallarining ko‘p qismi odatda ochiq turadi. Ular orqali kaliy kationi, ma’lum
miqdorda, o‘zi ko‘p bo‘lgan hujayra ichidagi suyuqlikdan diffuziya tufayli
tashqariga chiqib turadi. Natijada, membrananing tashqi yuzasida musbat zaryadlar
miqdori ortadi. Tashqaridagi ko‘p miqdordagi natriy kationlarining sitoplazmaga
o‘tishi yoki manfiy zaryadli anionlarning hujayra suyuqligidan tashqariga chiqishi,
bu zaryadlarni muvozanat holatiga keltirishi mumkin. Ammo, tinch holatda
membrananing natriy kationi va aninonlar uchun o‘tkazuvchanligi past bo‘ladi.
Shu sababli, membrananing tashqi yuzasida musbat kaliy kationlarining miqdori
ortadi, ichki yuzasida esa manfiy anionlar to‘planadi. Natijada membranada MTP
vujudga keladi. Kaliy ionlari ancha harakatchan (labil) bo‘lib, hujayradan chiqib
ketishga "intiladi". Ushbu chiquvchi oqim, K
miqdorini tenglashtirishi lozim,
lekin, bunga ekvivalentli, qarama - qarshi yo‘nalgan kuch - hujayra ichidagi
organik anionlar qarshilik ko‘rsatadi. Shu tufayli, kaliyning hujayra ichidagi yuqori
miqdori sezilarli darajada o‘zgarmaydi (hujayra ichidagi K
anion zaryadlarini
muvozanatlashi kerak). Uning ionlarini kichik bir qismi tashqariga chiqariladi,
natijada membrananing ichki yuzasida anionlarning bir muncha ortishi kuzatiladi
va manfiy zaryad hosil bo‘ladi, tashqi yuzada esa - kationlar ortadi va musbat
zaryad hosil bo‘ladi. Hosil bo‘lgan tinchlik potensiali, K
chiqishiga qarshilik
ko‘rsatuvchi kuch, to uni ionlarining osmotik bosimiga teng bo‘lgunga qadar ortib
boradi. Ushbu holat kaliyli muvozanat potensiali (Ek) deb ataladi. Uning mushak
to‘qimasidagi kattaligi hisoblashlarga ko‘ra 98 mV, haqiqatda esa 90 mV bo‘ladi.
Bunday farqning borligi, membranadan qisman Na
ionlari ham o‘tishi
mumkinligidadir. Tinch holatda Na
ionlarining harakati (miqdoriy gradient
yo‘nalishi tomon) passiv bo‘lib, u hujayra ichidagi manfiy zaryadlangan ionlarning
ta’siri ostida kuchayadi. Na
ionlarining kirishi manfiy membrana potensialining
kattaligini mos ravishda kamaytiradi. Hujayraga passiv kiruvchi Na
ionlari undan
chiqish paytida sust diffuziya bo‘ladi (konsentratsiyali va elektrli gradientga
qarshi).Hujayra ichidagi suyuqlikda, ularning miqdorini ortishi yo‘l qo‘yib bo‘lmas
hol bo‘lgani tufayli, ushbu ionlarning chiqishi natriy nasosi yordamida sodir
148
bo‘ladi. Na
ionlarining hujayradan faol transport bo‘lishi hujayraga K
kirib
kelishi bilan birgalikda o‘tadi, bu esa energiya sarflanishi nuqtai nazaridan
foydalidir.Birgalikda ishlaydigan natriy-kaliyli nasosda ionlarning harakati
tashuvchilar orqali amalga oshiriladi. Tashuvchilar esa, o‘z paytida, ATF
parchalanishining metabolik energiyasi ishtirokida transformatsiya bo‘ladi. Bir
molekula ATF gidrolizining energiyasi hisobiga uchta Na
ioni tashqariga chiqadi,
ikkita K
ioni esa ichkariga kiradi. Mushak tolalarining tinch holatida, ionli
energetik zahiralarning 10-20 % sarflanadi. Ushbu nasoslarning faollashuvi tufayli,
tez-tez bo‘lib turadigan qo‘zg‘alishlar paytida energiya sarfi ortadi. Membrana Cl
-
ionlari uchun ham o‘tkazuvchan bo‘ladi (ayniqsa, mushak tolalarida). Xlor uchun
O‘tkazuvchanligi yuqori bo‘lgan hujayralarda K
va Cl
-
ionlari tinchlik
potensialini hosil qilishda bir xil darajada Cl
-
ionlarining ishtiroki katta emas.
Shunday qilib, hujayraga xos bo‘lgan tinchlik potensiali asosan K
ionlarining
konsentratsiya gradienti bo‘yicha harakati bilan belgilanadi. Membrana
potensialining manfiy samarasi, hujayra ichidagi diffuziya bo‘lmaydigan
ionlarning birgalikdagi yuqori konsentratsiyali ta’siri bilan va harakatchan (mobil)
manfiy, ayniqsa Cl
-
ionlarining kattaroq yoki kichikroq jadallikda hujayra ichiga
o‘tishi bilan aniqlanadi.
Tirik organizmlar faoliyatida membrana potensialining ahamiyati katta. U,
membrana atrofida sezilarli taranglikka ega bo‘lgan elektr maydon hosil qiladi va
natijada, membrananing zaryadli makromolekulalari fazoda tartibli joylashadi.
Membrana atrofida elektr maydon mavjudligi natriy kanallarining aktivatsion
darvozalarini yopiq va inaktivatsion darvozalarini ochiq hollarda bo‘lishlarini
ta’minlaydi. Bundan tashqari, membrana potensiali, hujayra membranasi orqali
moddalar almashinuviga ta’sir qiladi.
Asab tolasiga qisqa vaqt davomida kuchsiz elektr toki ta’sir ettirilsa, tola
ichidagi elektrod tinchlik potensialining kuchsiz o‘zgarishini qayd qiladi. Bu
hodisani elektrotonik potensial deb ataladi. Asab tolasiga o‘zgarmas elektr toki
ta’sir etilganda membrana potensialining o‘zgarishi katod (manfiy elektrod) va
149
anod (musbat elektrod) atroflarida turlicha bo‘ladi. Shu vaqtning o‘zida, anod
ostida giperpolyarizatsiya, ya’ni anelektroton ro‘y beradi. Kuchsiz O‘zgarmas tok
ta’sirida membranada vujudga keladigan katelektrotonik o‘zgarishlar, sof fizik
tabiatga ega bo‘lganidan, ular potensialning passiv o‘zgarishlari deb ataladi.
Ammo bu passiv o‘zgarishlar membrana qo‘zg‘aluvchanligiga ta’sir etadi:
katelektrotonga uchragan qismida qo‘zg‘aluvchanlik oshadi, anelektrotondagi
sohada esa qo‘zg‘alish sekinlashadi. Elektr tokining kuchi biroz oshirilsa,
bo‘sag‘adan past ta’sirlash samarasi kuzatiladi: katelektrotonik potensialga, oz
miqdorda, yana depolyarizatsiya qo‘shilib, lokal (mahalliy) javob shakllanadi.
Membrana potensialining bu tarzda o‘zgarishi tarqoq emas, shuning uchun u, lokal
javob deb ataladi. Lokal javobning miqdori kritik darajaga yetsa, harakat potensiali
vujudga keladi. Ko‘pchilik tolalar uchun membrana potensialining -70- 80 mV dan
-50 mV gacha kamayishi kritik daraja hisoblanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |