Физиология клетки

1.3. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Ответная реакция возбудимой ткани на действие раздражителя зависит от двух групп факторов: от возбудимости возбудимой ткани и от характеристик раздражителя.
Возбудимость клетки изменяется в процессе возбуждения (было рассмотрено выше - см. рис.3), а также при изменении химического состава внеклеточной жидкос­ти, например, в результате высо­кой длительной активности клеток, отклонения показа­телей внутренней среды в патологических случаях. При снижении концентрации ионов Na⁺ вне клетки этот ион в меньшем количе­стве входит в клетку, в результате чего сни­жается ее возбудимость из-за гиперполяризации клетки. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развивать­ся мышечная слабость. Повышение внекле­точной концентрации Na⁺ вызывает противо­положный эффект, например усиление тону­са сосудов вследствие возрастания возбуди­мости нервно-мышечных элементов. Возбу­димость различных тканей сама по себе раз­лична — у нервных клеток выше, чем у мы­шечных, что используется в клинической практике, например, при выяснении причи­ны двигательных нарушений.
В то же время кроме особенностей возбудимости ответная реакция возбудимой ткани на раздражение зависит характеристик раздражителя. Между уровнем возбудимости возбудимой ткани и характеристиками раздражителя, способного вызвать возбуждение, существует четкая взаимосвязь. Характеристики раздражителя могут служить показателями состояния возбудимости ткани.
Раздражители. Организм непрерывно подвергается множеству воздействий. Факторы, вызывающие переход из состояния покоя в состояние деятельности, называются раздражителями. Они могут быть внешними, исходящими из окружающей среды, и внутренними, возникающими при изменении состояния органов, тканей и особенно состава крови и тканевой жидкости.
В зависимости от своей природы раздражители делят на физические (электрические, механические, температур­ные, световые) и химические.
Условия эволюции живых существ определили их отношение к разнообразным раздражителям и развитие преимущественной чувствительности к наиболее существенным из них. Так, для простейших в естественных условиях основными раздражителями являются химическое воздействие диффундирующих питательных веществ и термическое, вызывающее движение к источнику пищи и в зону температурного оптимума. У высокоорганизованных животных развиваются специализированные рецепторы, особо чувствительные, например, у рыб к механическому раздражителю – вибрациям воды, означающим движения врага или добычи, у птиц – к световому раздражителю, у хищных млекопитающих – к запахам, позволяющим находить добычу. Рецепторы сетчатки глаза обладают наибольшей чувствительностью к свету, вкусовые рецепторы — к химическим веществам. Раздражители, к действию которых ткани органов и специализированные рецепторы приспособлены исторически (эволюционно) называются адекватными. Однако раздражение этих тканей и рецепторов можно вызвать, применяя и другие раздражители, которые обозначаются как неадекватные. Для того чтобы неадекватный раздражитель оказал свое действие, он должен развивать энергию во много раз большую, чем требуется при действии адекватного раздражителя. Достаточно сравнить энергию кванта света, необходимую для адекватного раздражения фоторецептора глаза и неадекватную механическую энергию удара, требуемую для того, чтобы «искры из глаз посыпались».
Электрический раздражитель неадекватен для всех тканей и рецепторов, кроме электрорецепторов некоторых рыб. Тем не менее, он вызывает раздражение любой ткани и любого рецептора, затрачивая гораздо меньшую энергию, чем другие неадекватные раздражители, и поэтому приближается к естественным. Эти особенности электрического раздражителя объясняются тем, что процессы раздражения и возбуждения связаны с перемещением ионов, определяющих структуру и свойства поляризованных мембран клетки, и электрический ток, создавая искусственно потоки ионов, видимо, сравнительно легко включает пусковые звенья механизма раздражения. Кроме того, электрический раздражитель легко дозиро­вать по силе, длительности, частоте и крутиз­не нарастания силы. Благодаря этим особенностям электрический раздражитель широко применяют в физиологических экспериментах, а также в клинической практике как с диагностической, так и с ле­чебной целями.
Основными характеристиками раздражителя, от которых зависит эффективность его действия на ткань, являются:
- сила;
- крутизна нарастания силы;
- длительность действия;
- частота стимуляции – количество раздражающих стимулов в единицу времени.

1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения