Физиология клетки

1. Кратковременное повышение возбуди­мости в начале развития ПД, когда уже воз­никла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяриза­ция достигает Е_кр., то развивается ПД. Возбу­димость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потен­циал приближается к критическому уровню и, когда деполяризация достигает примерно 50 % пороговой величины, начинают откры­ваться потенциалчувствительные быстрые Na-каналы. При этом достаточно небольшо­го увеличения силы раздражителя, чтобы де­поляризация достигла Е_кр., при которой воз­никает ПД.
2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более про­должителен, то более продолжительна и аб­солютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na-каналов уже открыты и Na⁺ бы­стро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влия­нием деполяризации — уменьшения мем­бранного потенциала. Поэтому дополнитель­ное раздражение клетки относительно дви­жения Na⁺ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо является максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима по­тому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего кле­точная мембрана непроницаема для Na⁺ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются (уже в большом ко­личестве) К-каналы, К⁺ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала Е_кр. ± 10 мВ. Абсо­лютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период заверша­ется через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в кото­рых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. С такой частотой могут возбуждаться нейроны рети­кулярной формации ЦНС, толстые миелиновые нервные волокна.