Физиология клетки

Величина сокращения мышцы при данной силе раздражения зависит от ее функциональ­ного состояния. Так, если в результате дли­тельной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения снижа­ется. Характерно, что при умеренном растя­жении мышцы ее сократительный эффект увеличивается, но при сильном растяжении уменьшается. Справедливость этих законо­мерностей можно продемонстрировать в опыте с дозированным растяжением мышцы и легко объяснить разным числом актомиозиновых мостиков, формирующихся при раз­личной степени растяжения мышечного во­локна и соответственно перекрытия толстых и тонких нитей (рис. 15).
Оказывается, если мышца перерастянута так, что тонкие и толстые нити ее саркомеров не перекрываются, то общая сила мышцы равна нулю. По мере приближения к натуральной длине покоя, при которой все головки миозиновых нитей способны кон­тактировать с актиновыми нитями, сила мы­шечного сокращения вырастает до максиму­ма. Однако при дальнейшем уменьшении длины мышечных волокон из-за «заползания» тонких нитей в соседние саркомеры и уменьшения возможной зоны контакта нитей актина и миозина сила мышцы снова уменьшается. Подсчитано, что одиночное мышеч­ное волокно способно развить напряжение 100-200 мг.


Рис. 15. Зависимость силы сокращения мышеч­ного волокна от степени его растяжения, изменя­ющего взаимоотношения актиновых и миозиновых миофиламентов.
На абсциссе — длина саркомеров, на ординате — степень укорочения (%) от исходной длины волокон в состоянии покоя при длине саркомера 2,2 мкм.


Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния центральной нервной системы, но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы.
Ауксотоническое и изометрическое сокращения. В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур - сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а, следовательно, − растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоническим. Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотонического сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. при изометритрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков, актиновых нитей, Ζ-пластинок и сухожильно-мышечных соединений. Упрощенно мышцу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) эле­ментов, последовательно соединенных друг с дру­гом. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая по­следовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.