Физиология клетки

Тетаническое сокращение — это дли­тельное слитное сокращение скелетных мышц. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При на­несении на мышечное волокно или целую мышцу двух быстро следующих друг за дру­гом раздражении возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду. Сократи­тельные эффекты, вызванные первым и вто­рым раздражениями, как бы складываются, происходит суммация, или суперпозиция, со­кращений, поскольку нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. При этом в сокращение могут вовле­каться ранее не сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй уве­личивает ее до критической величины. При получении суммации в одиночном волокне важно, чтобы второе раздражение наноси­лось после исчезновения ПД, т.е. после рефрактерного периода. Естественно, что супер­позиция сокращений наблюдается и при сти­муляции моторного нерва, когда интервал между раздражениями короче всей длитель­ности сократительного ответа, в результате чего и происходит слияние сокращений.
При сравнительно низких частотах насту­пает зубчатый тетанус, при большой часто­те — гладкий тетанус (рис. 13).


Рис. 13. Сокращения икроножной мышцы лягуш­ки при увеличении частоты раздражения седалищ­ного нерва. Суперпозиция волн сокращения и об­разование разных видов тетануса.
а — одиночное сокращение (Г = 1 Гц); б, в — зубчатый тетанус (Г= 15—20 Гц); г, д — гладкий тетанус и оптимум (Г = 25—60 Гц); е — пессимум — расслабление мышцы во время раздражения (Г= 120 Гц).
Их амплиту­да больше величины максимального одиноч­ного сокращения. Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при гладком тетану­се, обычно в 2—4 раза больше, чем при оди­ночном сокращении. Режим тетанического сокращения мышечных волокон в отличие от режима одиночных сокращений быстрее вы­зывает их утомление и поэтому не может поддерживаться длительное время. Из-за укорочения или полного отсутствия фазы расслабления мышечные волокна не успева­ют восстановить энергетические ресурсы, из­расходованные в фазе укорочения. Сокраще­ние мышечных волокон при тетаническом режиме с энергетической точки зрения про­исходит «в долг».
До сих пор нет общепризнанной теории, объясняющей, почему напряжение, развиваемое при тетанусе, или супер­позиции сокращений, гораздо больше, чем при оди­ночном сокращении. Во время кратковременной активации мышцы вначале одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и мио­зина возникает упругое напряжение. Однако недав­но было показано, что такой активации недостаточ­но для прикрепления всех мостиков. Когда она более длительная, обеспечиваемая ритмической сти­муляцией (например, при тетанусе), их прикрепляет­ся больше. Количество поперечных мостиков, свя­зывающих актиновые и миозиновые филаменты (а, следовательно, и развиваемая мышцей сила), согла­сно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы.