2.2. Fitogormonlar yoki o'simlik gormonlari
Fitogormonlarning muhim xususiyatlaridan biri bu ularning o‘simliklarni bir qismidan boshqa qismlariga (yuqoridan pastga yoki aksincha) harakatlanishidir.
O’simliklar o’sishini boshqaruvchi xozirgacha ma’lum bo’lgan regulyator moddalar qo’yidagi guruxlarga bo’linadi.O’simliklarning poyasi va ildizining o’sayotgan uchki qismida xosil bo’lib, ularni o’sishini aktivlashtiradigan indol tabiatli bir gurux kimyoviy moddalarga auksinlar deb ataladi. Gibberellinlar poya, ildiz, yosh barglarda sintezlanib, yuqoridan pastga, pastdan esa yuqoriga harakatlanishi va kuchli konsentratsiyada ham zaharsiz bo’lishi bilan auksinlardan farq qiladi. Gibberellin kislotaning strukturaviy formulasini 1954 yilda ingliz olimi B.Kross aniqladi. Hozirgi vaqtda gibberellinlarning 70 dan oshiq xili borligi aniqlangan. Gibberellinlar ko’proq qimmatbaho bo’lgan urug’siz (kishmish) uzum navlarining hosilini oshirishda muvaffaqiyat bilan qo’llanilmoqda. Gibberellinlarning ijobiy ta’siri shundaki, bu uzum navlarining mahsulotini sifati yomonlamagan holda uzum mevasining kattaligi keskin darajada (2-3 marta) ortadi
O’simlik xujayrasining bo’linishini jadallashtiruvchi, qarishga va urug’ning tinim davridagi jarayonlarga ta’sir ko’rsatuvchi xamda o’sishni boshqa tomonlarini boshqarilishida ishtirok etuvchi 6-aminopurin qatoriga kiruvchi organik moddalarga sitokininlar deyiladi. Retordantlar vegetativ o’sishni, birinchi navbatda asosiy va yon novdalarning cho’zilishini sekinlatuvchi sintetik moddalardir.O’simlik hujayralarining bo’yiga o’sishiga salbiy ta’sir qiladigan moddalar retordantlar deyiladi. Auksinlar ( qadimgi yunonchadan. Αὔlžʼn ko'paytirish, o'sish ) - o'simlik gormonlari guruhi . Tabiiy auksinlar indol hosilalaridir : 3- (3-indolil) propionik, indolil-3-butirik, xloroindolil-3-sirka va 3-indolilatsetik kislotalar. O'simlikchilikda keng qo'llaniladigan eng keng tarqalgan auksin - geteroauxin - indolil-3-sirka kislotasi. Oksinlar yuqori fiziologik xususiyatga ega. O'simliklarning mevalari va asirlari o'sishini rag'batlantiradi , apikal ustunlik , fototropik o'sish (yorug'likka qarab), ildizlarning ijobiy geotropizmi (pastga o'sish). Kambiy hujayralarining o'sishini rag'batlantiradi . Kengaytma bosqichida hujayra o'sishi va hujayra farqlanishiga ta'sir qiladi. Ular korrelyativ o'sishni tartibga soladi , alohida organlarning o'zaro ta'sirini ta'minlaydi. Qo'shimcha ildizlarning o'sishini kuchaytiradi. O'simlikdagi auksin kontsentratsiyasining pasayishi barglarning so'lib ketishiga olib keladi. Zavodda soatiga 10 mm tezlikda harakatlanadi.Oksinlarning funktsiyalari xilma-xil bo'lib, bu gormonlarning qutbli transport mavjudligi, ion kanallarini rag'batlantirish va ma'lum genlarning ekspressiyasini nazorat qilish kabi xususiyatlari bilan bog'liq. Ushbu fitohormonlarning asosiy funktsiyalariga quyidagilar kiradi: hujayra siklini nazorat qilish, cho'zish orqali hujayra o'sishini rag'batlantirish, o'simlik organizmining rivojlanish qutblarini nazorat qilish, foto va tortishish reaktsiyalari, lateral va qo'shimcha ildizlarning boshlanishini rag'batlantirish, stimulyatsiya. kurtakning apikal meristemasida lateral organlarning boshlanishi va rivojlanishi Hujayra membranasi bo'ylab turli ionlar oqimining faollashishi hujayraning auksinlarga eng tezkor javoblaridan biridir. Buning sababi bir qator ion tashuvchi oqsillarning auksinga bog'liq faollashuvidir:
• membrana H + -ATPazalar, H + ionlarini hujayradan chiqarib yuboradi ;
• K + ionlarining hujayra ichiga kiradigan kaliy kanallari ;
• Ca 2+ ionlarining hujayra ichiga kiradigan kaltsiy kanallari .
Ion kanallarini faollashtirishdan tashqari, auksinlar ion kanali oqsillarini kodlovchi bir qator genlarning ifodalanishini ham rag'batlantiradi.
H + -ATPazalarning faollashishi auksinlarning bir qator fiziologik funktsiyalari, xususan, auksinga bog'liq hujayralarning cho'zilish yo'li bilan o'sishi, shuningdek, foto va gravitropizmlar asosida yotadi. Ma'lumki, H + ATPazalarning faollashishi auksin tomonidan hatto ajratilgan membrana fraktsiyalarida ham sodir bo'ladi, ammo unchalik samarali emas, bu esa auksinning proton nasoslariga ta'sirini vositachi qiluvchi ma'lum hujayrali omillar mavjudligini taxmin qilishga majbur qiladi. Bu omil ba'zi auxin bog'lovchi oqsillar bo'lishi mumkin (ABP - Auxin Bog'lovchi Proteinlar). Haqiqatan ham, ularning ba'zilari, masalan, transmembran auksin retseptorlari ABP1 va ABP 57 sitoplazmatik oqsillari mavjud bo'lganda, H + faollashuvining samaradorligi oshadi.-Membranalardagi
ATPazalar. Bundan tashqari, ABP 57 oqsili hujayra membranasidagi H + -ATPazalar bilan bevosita ta'sir o'tkazishi ko'rsatilgan . Oksinlar, shuningdek, o'z genlari ekspressiyasining ijobiy regulyatsiyasi tufayli membrana H -ATPazalar sonining ko'payishiga olib keladi.
Kaliy kanallarining faollashishi ham hujayraning auksinga javob berishdagi tezkor hodisalaridan biridir. Kaliy kanallarining ishi membrana potentsialiga bog'liq, shuning uchun ularning auksinga bog'liq faollashuvi proton nasoslarining faollashishi tufayli membrananing giperpolyarizatsiyasi tufayli sodir bo'ladi, deb ishoniladi. Ikki makkajo'xori kaliy kanali genlaridan biri ZMK1 auksinlar tomonidan yuqori tartibga solinishi ko'rsatilgan.
Kaltsiy kanalining faollashuvi auksinga bog'liq stomaning ochilishi asosida yotadi. Ularning faollashishi H-ATPazalar va kaliy kanallarining faollashuviga nisbatan sekinroq javob bo'lib, bu auksinlarning ularning ishiga bilvosita ta'sirini ko'rsatadi. Kaltsiy kanallarining faollashishi membrana potentsialining o'zgarishini ham talab qiladi, bu membrana H-ATPazalarining faollashishi tufayli yuzaga keladi.Sitokininlar bilan bir qatorda auksinlar o'simliklardagi hujayra siklini boshqarishda ishtirok etadigan gormonlardir. Sitokininlar o'simlik hujayralari ko'payishining asosiy induktorlari bo'lishiga qaramay, ko'plab auksinlar (xususan, sintetik auksin 2,4-D) madaniy muhitga qo'shilsa, hujayra bo'linishini ham kuchaytiradi. O'simlik organizmida auksinlar ildizning apikal meristemasida, shuningdek, rivojlanayotgan barg primordiumida hujayralar bo'linishiga yordam beradi. Oksinlarning hujayra aylanishiga ta'sir qilish mexanizmlari sitokininlarnikidan farq qiladi.Barcha eukaryotlarning hujayra sikli siklinga bog'liq bo'lgan oqsil kinazalari (CDK, siklinga bog'liq protein kinazalari) nazorati ostida bo'lib, ular hujayra tsiklining quyi oqimi regulyatorlarini (gistonlar, replikatsiyadan oldingi komplekslarning oqsillari, Retinoblastoma oqsili va boshqalar) fosforillaydi. ). CDK larning faolligi uchun ularning almashtiriladigan katalitik bo'linmalari, siklinlar kerak. Tsiklinlarning turli sinflari CDK larga birikish orqali hujayra siklining turli fazalarini tartibga soladi. O'simliklardagi siklinlarning asosiy sinflari A, B va D siklinlaridir: A sinf siklinlari hujayra siklining S-fazasining borishini, B siklinlari G2-M o'tishini, shuningdek, normal o'tishini va yakunlanishini nazorat qiladi. mitoz, D siklinlari G1-S o'tishini nazorat qiladi va hujayra siklini tashqi signallar bilan bog'laydi. O'simlik hujayralari proliferatsiyasining asosiy induktorlari bo'lgan D-siklinlarning gen ekspressiyasi sitokininlar va saxaroza tomonidan tartibga solinadi. ARF transkripsiya omillarini bog'lash uchun AuxRE ketma-ketliklari siklin A (CusA) genlarining promotorlarida, shuningdek, CDK asosiy o'simlikini kodlaydigan CDKA genida topilgan. Shunga qaramay, o'simlik hujayralarining sinxronlashtirilgan suspenziya kulturalari bilan o'tkazilgan tajribalar madaniyat muhitiga auksinlar qo'shilganda bu genlar ekspressiyasining sezilarli o'sishini aniqlamadi. Oksinlar kontsentratsiyasining ortishi ushbu molekulalarning assotsiatsiyasini kuchaytirish yoki ularning bog'lanishini barqarorlashtirish orqali faol CDKA-tsiklin komplekslari sonini ko'paytirishi ko'rsatildi. Ushbu hodisaning molekulyar mexanizmlari aniqlanmagan. Shunga qaramay, o'simlik hujayralarining sinxronlashtirilgan suspenziya kulturalari bilan o'tkazilgan tajribalar madaniyat muhitiga auksinlar qo'shilganda bu genlar ekspressiyasining sezilarli o'sishini aniqlamadi. Oksinlar kontsentratsiyasining ortishi ushbu molekulalarning assotsiatsiyasini kuchaytirish yoki ularning bog'lanishini barqarorlashtirish orqali faol CDKA-siklin komplekslari sonini ko'paytirishi ko'rsatilgan. Ushbu hodisaning molekulyar mexanizmlari aniqlanmagan. Shunga qaramay, o'simlik hujayralarining sinxronlashtirilgan suspenziya kulturalari bilan o'tkazilgan tajribalar madaniyat muhitiga auksinlar qo'shilganda bu genlar ekspressiyasining sezilarli o'sishini aniqlamadi. Oksinlar kontsentratsiyasining ortishi ushbu molekulalarning assotsiatsiyasini kuchaytirish yoki ularning bog'lanishini barqarorlashtirish orqali faol CDKA-siklin komplekslari sonini ko'paytirishi ko'rsatilgan. Ushbu hodisaning molekulyar mexanizmlari aniqlanmaga.
2.3.FITOGORMONLARNING ASOSIY SINFLARI
FITOGARMONLAR - o' simliklarning o‘sish jarayonini boshqarishda ishtirok etuvchi organik moddalardir. Fitogarmonlar o'simlik hujayralarining bo'linishi, to'qimalaming differensiatsiyasi va embrional rivojlanish jarayonlarida aktiv ishtirok etadi O'simlik gormonlari ko'p hujayrali o'simliklarning ayrim qismlarida oz miqdorda hosil bo'lib va ularning boshqa qismlarida o'sish va rivojlanishning regulyatori va koordinatori sifatida harakat qiladigan, past molekulyar og'irlikdagi organik moddalar. Asosan ildizlar va poyalar tepasida faol o'sayotgan to'qimalarda hosil bo'ladi.
O'simlik gormonlari ko'p hujayrali o'simliklarning ayrim qismlarida oz miqdorda hosil bo'lib va ularning boshqa qismlarida o'sish va rivojlanishning regulyatori va koordinatori sifatida harakat qiladigan, past molekulyar og'irlikdagi organik moddalar. Asosan ildizlar va poyalar tepasida faol o'sayotgan to'qimalarda hosil bo'ladi.
Fitogormonlarga ba'zan esa o'sish ingibitorlar kiradi.
Auksin
Gibberellin
Sitokininlar
Do'stlaringiz bilan baham: |