Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Орқа мия илдизларининг функциялари
Орқа мия илдизларидан ўтувчи нерв толалари орқа мияни периферия билан боғлайди. Афферент импульслар ўша илдизлар орқали орқа мияга киради ва ундан периферияга эфферент импульслар кетади. Орқа миянинг иккала томонида 31 жуфтдан олдинги ва орқа илдизлар бор.
Орқа мия илдизларининг функциялари қирқиб қўйиш ҳамда таъсир этиш методлари билан аниқланган ва биоэлектр потенциалларини қайд қилиш йўли билан тасдиқланган. Орқа миянинг олдинги илдизларида марказдан қочувчи, эфферент толалар, орқа илдизларида эса марказга интилувчи, афферент толалар бор. Бу факт орка мия илдизларида афферент ва эфферент толаларнинг таксимланиш қонуни ёки Мажанди қонуни, деб аталган (тегишли мушоҳидани физиолог Мажанди биринчи марта тасвир этган).
Бақа ёки бошқа ҳар қандай ҳайвоннинг барча олдинги илдизлари бир томонлама қирқиб қўйилгач, гавданинг тегишли томонидаги рефлектор ҳаракатлар йўқолади-ю, аммо сезувчанлиги сақланади. Орқадаги илдизларни қирқиб қўйишдан кейин ҳаракат қобилияти йўқолмайди, аммо тегишли илдизлардан иннервацияланадиган гавда қисмларида сезувчанлик йўқолади.
Олдинги ва орқадаги илдизларнинг функционал ролини И. Мюллер яққол исбот этган. У бақа орқа миясининг бир томондаги олдинги илдизларини, иккинчи томондаги орқа илдизларини (кейинги оёқлар шу илдизлардан иннервацияланади) қирқиб қўйди. Гавданинг олдинги илдизлар қирқиб қўйилган томонидаги оёқ шалвираб қолди, шу оёққа таъсир этилганда эса гавданинг бошқа қисмлари, жумладан қарама-қарши оёқ ҳаракатланаверди. Орқадаги илдизлар қирқиб қўйилган иккинчи томондаги оёқ эса гавданинг бошқа қисмларига таъсир этилганда ҳаракатга келди-ю, ўзига таъсир этилганда қимирламай тураверди, чунки ундаги сезувчанлик батамом йўқолган эди.
Скелет мускулларининг мотор нервларидан ташқари, бошқа эфферент нерв толалари: томирларни ҳаракатлантирувчи ва секретор толалар, шунингдек силлиқ мускулларга борувчи толалар олдинги илдизлардан ўтиши кейинчалик кўрсатиб берилди. Уларнинг ҳаммаси эфферент толалар бўлгани учун бу толаларнинг мавжудлиги Мажанди қонунига зид келмайди.
Олдинги илдизларга таъсир этилганда кўпинча оғриқ сезилиши юзаки қарашда парадоксал фактга ўхшайди. Аммо бу факт Мажанди қонунига зид келмайди, чунки орқадаги илдизлардан ўтувчи толалардан бир қисми олдинги илдизларга бурилиб, орқа мия пардаларига боради ва уларни сезувчи нерв охирлари билан таъминлайди. Бошқа ҳамма аффсрент нервлар каби, улар ҳам орқа мияга унинг орқадаги илдизлари орқали киради. Орқадаги илдизлардан бир нечтасини қирқиб қўйиб ва шундан кейин тегишли олдинги илдизларга таъсир этиб, бунга ишониш мумкин: айни вақтда кайтар-сезувчанлик деган оғриқ сезгилари кузатилмайди.
Олдинги илдизлар таркибига кирадиган толалар олдинги шохладаги мотор ҳужайраларнинг, шунингдек орқа миянинг кўкрак сегменти билан бел сегментидаги ён шохларда жойлашган ва вегетатив нерв системасига кирадиган ҳужайраларнинг аксонларидан иборат. Орқадаги илдизларни ҳосил қилувчи толалар умуртқааро спинал ганглийлардаги биполяр ҳужайраларнинг ўсиқларидир.
Орқа мия илдизларидан ўтувчи толалар ўзидан бошланадиган нейронларнинг таналари қаерда ётганлиги қуйидаги тажрибалар билаи аниқланади: орқа мия илдизлари қирқиб қўйилади ёки кул ранг моддасининг маълум бир қисмига шикаст етказилади, бир неча кундан кейин эса гистологик препаратлар тайёрлаб, нерв толаларининг айниганлиги (дегенерацияси) қайд қилинади.
Орқа миянинг орқа илдизи орқа мия тугунининг пастрогидан қирқиб қўйилса, периферияга борувчи толалар айнийди, ўша тугуннинг юқорирогидан қирқилганда эса орқа мияга кирувчи толалар айнийди. Орқа мия тугуни соҳасидаги нерв толалари айнимайди, бу орқа илдизларнинг толалари ўзидан бошланадиган нерв ҳужайраларининг таналари шу ерда эканлигидан гувоҳлик беради. Олдинги илдизларнинг толалари қайси босқичда қирқиб қўйилишидан қатъи назар, шу қирқилган жойдан периферияга томон айнийди, олдинги ёки ён шохларга шикаст етказилганда ҳам бу толалар айнийди. Бу, олдинги илдизлардан ўтувчи толалар ўзидан бошланадиган нейронларнинг таналари олдинги ёки ён шохларда жойлашганлигини кўрсатади.
Орқа мия илдизларида импульсларни турлича тезлик билан ўтказувчи ҳар хил (йўгон-ингичка) нерв толалари бор.
Орқа илдизлардаги йўғон (12—22 мк) толалар А.а типга мансуб бўлиб, мускул дугларининг ядро халтасидан (456-бет) ва пайлардаги Гольджи таначаларидан келадиган афферент импульсларни ўтказувчи йўллар ҳисобланади. Шу толалардан ўтувчи импульслар мускулнинг чўзилишига жавобан рўй берувчи миотатик рефлексларни юзага чиқаради. Уртача йўғонликдаги (5—12 мк) толалар Ава А типга мансуб бўлиб, орқадаги илдизлардан ўтади, улар тактил рецепторлардан ва ядро халтасидан четдаги (перифериядаги) мускул дугларининг рецепторларидан бошланади. Бундай толаяар кавак ички органлар (қовуқ, меъда, ингичка ва йўғон ичак, тўғри ичак ва ҳоказо)нинг рецепторларидан ҳам бошланади. Ар ва А-[ типдаги афферент толалар механорецепторлардан импульс олиб келади. Бу толалар орқа мияга киргач, орқа устунларга ўтиб орқа миянинг юқорироқ ва пастроқ сегментларидаги кул ранг моддада жойлашган К№-ритма (комиссурал) нейронларга коллатераллар беради. Бу груипанинг озгина афферент толаларидан ўтувчи импульслар орқа миянинг бир талай нейронларини қўзғата олади. Рецепторлардан маълум бир миқдори таъсирланганда, масалан, бармоққа игна санчилганда мускулларнинг катта бир группаси шу тариқа қисқариб, қўл ёки оёқнинг букилишига сабаб бўлади. Орқадаги илдизларнинг энг ингичка (диаметри 2—5 мк) толалари А Д типга мансуб бўлиб, терморецепторлардан ва оғриқ рецепторларидан импульслар олиб келади. Оғриқ рецепторларидан келувчи импульслар С типга мансуб толалар (миелинсиз иигичка толалар) орқали ҳам орқа мияга киради.
Олдинги илдизлардан ҳам турли типдаги эфферент нерв толалари ўтади. Уларда шундай толалар бор: 1) йўғон толалар (диаметри ўрта ҳисобда 16 мк) Аа типга мансуб бўлиб, скелет мускулларига импульслар олиб келади; 2) ингичка толалар (диаметри ўрта ҳисобда 8 мк) А типга мансуб бўлиб, мускул дугининг қисқарувчи элементларини иннервациялайди ва 3) преганглионар симпатик толалар, В типга мансубдир.
Орқа илдизлар қирқиб қўйилгач, сезувчанлик йўқолиши билан бир қаторда, ҳаракат функцияси ҳам бузилади. Орқа миянинг барча орқа илдизларини иккала томондан қирқиб қўйиб (улар итнинг кейинги оёқларини иннервациялайди), олдинги илдизлари бешикаст қолдирилса, ҳайвон операциядан кейинги дастлабки вақтда шу оёқлари билан юра олмайдиган бўлиб қолади. Бир неча вақт ўтгач сезувчанликдан маҳрум бўлган кейинги оёқлар яна ҳаракатга келади-ю, бу ҳаракат анормал: шарт-шурт, кескин бўлади; кейинги оёқлар ҳаддан ташқари қаттиқ букилиб, ёзилади. Бундай ҳаракатлар атактик ҳаракатлар деб аталади. Улар одам орқа миясининг кўтарилувчи йўллар шикастланадиган касалликларида ҳам учрайди (орқа мия атаксияси).
Аввало ҳаракат аппаратининг рецепторларидан, яъни проприорецепторлардан, шунингдек терининг экстерорецепторларидан мияга афферент импульслар келмай қолиши сабабли ҳаракатлар координацияси бузилади. Ҳаракатнинг ҳар бир муайян пайтида ҳаракат аппаратининг ҳолати ҳақида ахборот келмай қолиши шунга сабаб бўладики, мия ҳаракатни контроль (назорат) қилиш, ҳаракат характерини баҳолаш ва ҳаракат актининг барча босқичларида унга тузатишлар киритиш қобилиятидан маҳрум бўлади. Гарчи эфферент импульслар миядан мускулларга бориб, уларни қисқартира олса ҳам, бу процесс контроль қилин-майди ва. бошқарилмайди, чунки қайтар боғланиш йўқ, бусиз эса ҳаракатларни бошқариш, аниқ ва текис ҳаракатларни бажариш мумкин бўлмайди. Шунинг учун ҳам қўл терисига совуқ таъсир этгач ёки рецепторларни фалаж қиладиган заҳар — кокаин тери ичига киритилгач сезувчанликнинг камайиши ёки йўқолиши, яъни анестезиядан кейин қўлнинг аниқ ҳаракатларини талаб этадиган ҳаракат актлари, масалан пианино чалиш ёки хат ёзиш бузилади. Сезувчанликнинг йўқолиши, бундан ташқари, мускул тонусининг сусайишига сабаб бўлади.