Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
 
 
 
Расм 
11.7. 
Тўр 
парда 
тузилишининг схемаси. 
1 – фоторецептор ҳужайралар 
(таѐқчасимон 
ва 
колбочкасимон); 2 - биполяр 
нейрон; 3 - ганглиоз нейрон: 
3.1 – нерв толалари; 4 - 
горизонтал нейрон; 5 - амакрин 
нейрон; 6 - радиал глиоцит 
(мюллер толаси); 7 – пигмент 
ҳужайралар қавати. 
Кўзнинг рецептор аппарати 
Кўзнинг рецептор аппарати тўр парданинг кўрув қисмидан иборат. Кўз 
олмасининг ички сезувчи пардаси – тўр парда (tunica interna sensoria bulbi, 
retina) ташқи пигмент (pars pigmentosa, stratum pigmentosum) ва ички нур 
сезувчи нерв қаватлардан (pars nervosa) ташкил топган. Фаолиятига кўра тўр 
парданинг орқа катта кўрув (pars optica retinae) ва олдинги камроқ ―кўр‖ (pars 
caeca retinae) бўлимлари фарқ қилинади. Тўр парданинг ―кўр‖бўлими цилиар 
танани қоплаб турувчи цилиар (pars ciliares retinae) ва ѐй пардани орқа 
қисмини қоплаб турувчи ѐй (pars iridica retina) қисмлардан иборат. Кўзнинг 
орқа қутбида сарғиш рангдаги сариқ доғ (macula letea) жойлашган бўлиб, 

---

440 
унинг ўртасида кичкина ботиқлик – марказий чуқурча (fovea centralis) 
мавжуд. Тўр парданинг ташқи пигмент қавати бир қават пигмент 
ҳужайраларидан ташкил топган. Ички нерв ҳужайралари қавати эса асосан 
бирин-кетин радиал жойлашган уч хил нейронлар: ташқи таѐқча ва колбача 
шаклидаги фоторецептор, ўрта биполяр ва ички ганлионар нейронлардан 
ташкил топган (расм 11.7.) Булардан ташқари тўр пардада горизонтал ва 
амакрин нейронлар ҳамда глиал ҳужайралар (Мюллер устун-ҳужайралари 
ѐки толалари) ҳам жойлашган. Ушбу ҳужайраларнинг таналари ва 
ўсимталари маълум тартибда жойлашиб, ѐруғлик микроскопида тўр пардада 
фарқланадиган 10 қаватни ҳосил қилади (расм 11.8): 
1. Пигментли қават (stratum pigmentosum) ѐки пигментли эпителий – бу 
қаватда пигмент ҳужайраларининг таналари ва ядролари жойлашган; 
2. Таѐқча ва колбачалар қавати (stratum bacillae and conifer)– бу қават 
таѐқчасимон ва колбачасимон фоторецептор нейронларнинг ҳамда 
пигментли эпителий ҳужайраларнинг ўсимталаридан ташкил топган;
3. Ташқи чегараловчи мембрана (stratum limitans externa) – Мюллер 
ҳужайраларининг ўсимталаридан тузилган;
4. Ташқи донадор ѐки ядроли қават (stratum nucleare externa) – бу қаватда 
таѐқчасимон ва колбачасимон фоторецептор нейронларнинг тана ва 
ядролари жойлашган;
5. Ташқи тўрсимон ѐки ретикуляр қават (stratum plexiforme externum) – 
фоторецептор нейронларнинг аксонлари ва биполяр ҳамда горизонтал 
нейронларнинг дендритларидан ташкил топган бўлиб, бу ерда улар ўзаро 
синапслар ҳосил қилади; 
6. Ички донадор ѐки ядроли қават (stratum nucleare internum) – бу қаватда 
биполяр ва горизонтал нейронларнинг таналари ва ядролари жойлашган; 
7. Ички тўрсимон ѐки ретикуляр қават (stratum plexiforme internum) –
биполяр ҳамда горизонтал нейронларнинг аксонлари ва ганглионар 
нейронларнинг дендритларидан ташкил топган бўлиб, бу ерда улар ўзаро 

---

441 
синапслар ҳосил қилиб жойлашади; 
8. Ганглионар қават (stratum ganglionare) – бу ерда ганглионар ва амакрин 
нейронларнинг таналари ва ядролари жойлашган;
9. Нерв толалари қавати (stratum neurofibrorum) – ганглионар нейронларнинг 
аксонларидан иборат, улар тўр парданинг бир жойида тўпланади ва кўрув 
нервини ҳосил қилиб, кўз олмасидан чиқади; 
10. Ички чегараловчи мембрана (stratum limitans interna) ѐки Бабухин 
мембранаси – Мюллер толаларининг оѐқчаларидан ташкил топган ва тўр 
пардани шишасимон танадан ажратиб туради.
Расм 
11.8. 
Тўр 
парда 
оптик 
қисмининг қаватлари. 
1 – пигмент қават; 2 – фотосенсор 
қават; 3 – ташқи глиал чегараловчи
мембранаси; 4 – ташқи донадор
қавати; 5 – ташқи тўрсимон қават;
6 - ички донадор қавати; 7 – ички
тўрсимон қават; 8 – ганглионар
қават; 9 – нерв толалари қавати;
10 – ички глиал чегараловчи
мембрана, 11 – қон томирлар.
 
Фоторецепторларнинг дендрити таѐқча, ѐки колбача шаклида бўлиши 
мумкин, шунга кўра улар икки хил: таѐқчасимон нейросенсор (neurosensorius 

---

442 
bacille) ва колбачасимон нейросенсор (neurosensorius conifer) ҳужайраларга 
бўлинади. Одам кўзининг тўр пардасида 130 млн. га яқин таѐқча ва 6-7 млн. 
атрофида колбачалар бор деб ҳисобланади. Турли ҳайвонларда бу нисбат ҳар 
хил. Жумладан, қушларда колбачалар кўп бўлиб, тунда учадиган 
ҳайвонларнинг (бойқуш, кўршапалак) тўр пардасида эса деярли бўлмайди. 
Шунга асосланиб, колбачалар ранг сезувчи, таѐқчалар эса ѐруғликни 
(ѐруғлик ва шарпани) сезувчи рецепторлар деб ҳисобланади. Колбачалар 
асосан 3 турли, яъни кўк, яшил ва қизил рангларга сезгирдирлар.
Тузилишига кўра фоторецептор нейронлар узун цилиндрсимон 
шаклдаги ҳужайралар бўлиб, уларнинг фоторецептор мембраналарида 
ѐруғликни ютилиши ва нерв импулсининг ҳосил бўлиши бошланади (расм 
11.9). Таѐқчанинг ва колбачанинг дендрити ўзига хос тузилган бўлиб, 
иккита: ташқи (пигмент эпителийга тегиб турувчи) ва ички сегментларга 
бўлинади. Ташқи сегмент ички сегмент билан бириктирувчи оѐқча – 
киприкча орқали боғланган. Эмбрионал тараққиѐт жараѐнида ташқи 
сегментлар киприкчалар плазматик мембранасинингбурама-ботиқликлари 
сифатида ҳосил бўлади. Таѐқчасимон нейронларнинг ташқи сегментидаги 
дисклар плазматик мембранадан батамом ажралган, яъни тўлиқ дисклардир. 
Дискларнинг сони 1000 тагача етади. Унда 
родопсин
ѐки кўрув қирмизи деб 
аталувчи махсус мураккаб оқсил - хромогликопротеид бор. У ѐруғлик 
таъсирида опсин оқсилига ва витамин А нинг алъдегидига парчаланиб, 
қоронғида яна тез қайта тикланади. Колбачасимон фоторецепторларда эса 
ташқи сегмент бурмалари ҳужайра қобиғидан ажралмайди. Демак, 
колбачасимон ҳужайралар ярим дисклар тутади. 

---

443 
Таѐқчалар ташқи сегментининг яна битта ўзига хос хусусияти шундан 
иборатки, унинг мембранасида Na
+
-каналларининг мавжудлигидадир (расм 
11.10). Аммо бошқа қўзғалувчи ҳужайралардан фарқли ушбу каналлар тинч 
ҳолатда (қоронғида) очиқ бўлиб, Na
+
ионларининг ҳужайра ичига кириши 
доимо кузатилади ва трансмембран потенциал паст бўлади. Ички сегмент 
мембранасида эса Na
+
, К насос бўлиб, Na
+ 
ни ҳужайра ичидан ташқарига 
концентрация градиентига қарши чиқариб туради. Шу сабабли ички 
сегментда кўп миқдорда митохондриялар мавжуд.