Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Бош мия ярим шарлари пўстлоғининг миелоархитектоникаси
. 
Бош мия ярим шарлари пўстлоғининг нерв толалари орасида қуйидаги 
толаларни ажратиш мумкин: 1.Ассоциатив толалар – битта ярим шарлар 
пўстлоғидаги турли соҳаларни бир-бири билан боғлаб туради; 2.Комиссурал 
толалар – иккала ярим шарлардаги турли марказларни ўзаро боғлаб туради; 
3.Проекцион толалар – улар ҳам афферент (марказга интилувчи ѐки 
сезувчи) ҳам эфферент (марказга интилувчи ѐки ҳаракатлантирувчи) 
толалар бўлиб, пўстлоқни марказий нерв системасининг қуйи қисмларида 
ѐтувчи ядролар билан боғлайди. Ушбу толалар катта ярим шарлар 
пўстлоғининг пирамидасимон қаватида тугайдиган радиал нурларни ҳосил 
қилади. Юқорида тасвирланган молекуляр қаватнинг тангенциал чигалидан 
ташқари ички донадор ва ганглионар қаватлар сатҳида миелинли нерв 
толаларининг иккита тангенциал қаватлари – ташқи ва ички тасмалар 
жойлашган. Чамаси, ушбу тасмалар афферент толаларнинг охирги 
шохчаларидан ва пўстлоқнинг пирамидасимон каби ҳужайраларини 
аксонларининг коллатералларидан ҳосил бўлади. Горизонтал толалар 
пўстлоқ нейронлари билан синаптик алоқалар ҳосил қилиб, нерв 

---

362 
импульсини пўстлоқ бўйлаб кенг тарқалишини таъминлайди. Катта ярим 
шарларнинг турли бўлимларида пўстлоқнинг тузилиши кескин фарқ қилади, 
шу сабабли унинг ҳужайра таркиби ва толалар йўналишини мукаммал 
ўрганиш махсус курснинг вазифаси ҳисобланади. Катта ярим шарлар 
пўстлоғи трофик, ҳимоя, таянч ва чегараловчи вазифаларни бажарувчи 
бақувват нейроглиал аппаратга эга. 
 
Вегетатив нерв системаси 
 
Вегетатив нерв системаси нерв системасининг бир қисми бўлиб, 
организмнинг овқат ҳазм қилиш тизими аъзолари ҳамда ўт йўлларининг 
моторикаси ва секрецияси, кўзнинг силлиқ мушаклари тонуси, қон 
томирлар тонуси ва юрак фаолияти, бронхлар тонуси, қон босими, тер 
ажралиши, тана ҳарорати, модда алмашинув жараѐнлари ва бошқа шу каби 
висцерал фаолиятларини бошқаради. Санаб ўтилган фаолиятларга, одатда, 
одам ўз иҳтиѐри билан таъсир қила олмайди. Шу сабабли, мазкур система 
―автоном‖ нерв системаси, деб ҳам юритилади. Кенг тарқалганлигига 
қарамасдан, ―автоном‖ термини унчалик тўғри эмас, чунки автоном нерв 
системасининг кўпчилик функциялари марказий нерв системаси томонидан 
ташкил қилинади ва бошқарилади. Автоном нерв системаси тушунчаси 
кўпроқ функционал ҳисобланади.
Ўзининг функционал ҳусусиятлари ва тузилишига кўра вегетатив нерв 
системаси симпатик ва парасимпатик қисмларга ажратилади. Одатда муайян 
аъзога ҳар иккала системанинг эффектор толалари келади ва ўзининг 
қўзғалишида ўзаро қарама-қарши эффектлар чақиради:
Симпатик нерв системаси қўзғалганда организмни ўткир стрессга 
мосланиши рўй беради: тери ва ички аъзоларнинг қон томирлари спазми 
ҳамда юрак уришини тезлашиши ҳисобига қон босими кўтарилади; нафас 
олиш тезлашади (бронхларни кенгайиши ҳисобига); энергия ишлаб 

---

363 
чиқариш ошади, у билан бирга тана ҳарорати кўтарилади ва тер ажралиши 
кучаяди (терлаш); овқат ҳазм қилиш аъзолари фаолияти (уларнинг 
моторикаси ва секрецияси) ҳамда сийдик пуфагининг бўшалиши 
тормозланади; кўз қорачиғлари кенгаяди.
Парасимпатик нерв системасининг қўзғалиши эса қайта тикланиш 
жараѐнларини таъминлайди: қон томирлар тонуси ва юрак фаолияти 
пасаяди; нафас олиш секинлашади (бронхлар тораяди); энергия ишлаб 
чиқариш пасаяди (парасимпатик нерв системаси тер ажралишига таъсир 
қилмайди); овқат ҳазм қилиш аъзоларининг иши кучаяди ва сийдик 
пуфагининг бўшашиши тезлашади; кўзнинг цилиар мушаклари қисқаради 
ва кўз қорачиғлари тораяди.
Вегетатив нерв системаси бош мия ва орқа мия ядроларидан иборат 
марказий ҳамда нерв стволлари, нерв тугунлари ва чигалларидан иборат 
бўлган периферик қисмлардан ташкил топган.
Вегетатив нерв системасининг марказий бўлимининг ядролари ўрта ва 
узунчоқ мияда ҳамда орқа миянинг бўйин, бел ва думғаза сегментларини ѐн 
шохларида жойлашган. Симпатик нерв системасига орқа мия кўкрак ва 
юқори бел бўлимлари ѐн шохларининг вегетатив ядролари, парасимпатик 
нерв системасига эса III, VII, IX ва X жуфт калла нервларининг вегетатив 
ядролари ва орқа мия думғаза қисмининг вегетатив ядролари киради. 
Марказий бўлимнинг мультиполяр нейронлари вегетатив рефлектор 
ѐйининг ассоциатив нейронлари ҳисобланади (расм 9.11). Уларнинг 
аксонлари марказий нерв системасидан орқа миянинг олдинги шохлари ѐки 
калла нервлари орқали чиқади ва периферик вегетатив тугунларнинг 
бирини нейронларида синапслар ҳосил қилиб тугайди (расм 9.11). Бу 
вегетатив нерв системасининг преганглионар эффектор, одатда, миелинли 
нерв толасидир. Симпатик вапарасимпатик вегетатив нерв системасининг 
преганглионар толалари холинэргик толалар ҳисобланади. Электрон 
микроскоп ѐрдамида ўрганилганда, уларнинг терминаллари майда оқиш 

---

364 
синапс пуфакчалари (40-60 нм) ва битта-яримта йирик қорамтир 
везикулалар (60-150 нм) тутиши аниқланган. 
Вегетатив нерв системасининг периферик тугунлари аъзолардан 
ташқарида (паравертебрал ва превертебрал симпатик тугунлар, калланинг 
парасимпатик тугунлари) ҳамда ҳазм найининг, юрак, бачадон, сийдик қопи 
ва бошқа аъзоларнинг деворидаги интрамурал чигаллар таркибида бўлиши 
мумкин.
Паравертебрал ганглиялар умуртқа поғонасининг икки ѐнида 
жойлашган ва ўзининг бириктирувчи тўқимали стволлари билан симпатик 
занжирчаларни ҳосил қилади. 
Превертебрал ганглиялар қорин аортасини ва унинг асосий 
тармоқларини олд томонида қорин чигалини ҳосил қилади, унинг таркибига 
қорин, юқори ичак тутқич ва пастки ичак тутқич ганглиялари киради.
Вегетатив ганглиялар ташқаридан бириктирувчи тўқимали капсула 
билан ўралган. Бириктирувчи тўқиманинг қатламлари тугун парехимасига 
ўсиб кириб, унинг стромасини ҳосил қилади. Тугунлар шакли ва катталиги 
турлича бўлган мультиполяр нейронлардан тузилган. Нейронларнинг 
дендритлари жуда кўп сонли ва кучли шохланган бўлади. Аксонлари 
постганглионар эффектор (одатда миелинсиз) толалар таркибида тегишли 
ички аъзога боради. Ҳар бир нейрон ва унинг ўсимталари глиал парда билан 
ўралган. Глиал парданинг ташқи юзаси базал мебрана билан қопланган, уни 
ташқарисида 
бириктирувчи 
тўқимали 
юпқа 
парда 
жойлашган. 
Преганглионар толалар тегишли ганглияларга келиб, у ердаги 
нейронларнинг дендритлари ѐки перикарионида аксодендритик ѐки 
аксосоматик синапслар ҳосил қилиб тугайди. Синапслар микроскопда 
толаларнинг варикозлари ѐки терминал кенгаймалари кўринишида 
аниқланади.
Симпатик ганглиялар нейронлари цитоплазмаси катехоламинлар 
тутади, бу ҳақда майда грануляр пуфакчаларнинг ва уларнинг таналари 

---

365 
ҳамда ўсимталарининг, шу жумладан, тегишли аъзоларга постганглионар 
толалар шаклида тушган аксонларининг Фальк усули бўйича формалдегид 
билан 
ишлов 
берилган 
препаратларида 
турли 
даражадаги 
флюоресценциянинг борлиги далолат беради. Симпатик ганглиялар 
таркибида гранула тутувчи, майда интенсив флюоресцияланувчи 
ҳужайралар (МИФ-ҳужайралар) жойлашган. Улар ўсимталарининг калталиги 
ва цитоплазмасида флюоресценция даражаси ва электрон-микроскопик 
хусусиятларига кўра буйрак усти безлари мағиз моддаси ҳужайраларининг 
пуфакчаларига мос келувчи грануляр пуфакчаларнинг кўплиги билан 
ажралиб туради. МИФ-ҳужайралар глиал парда билан ўралган. МИФ-
ҳужайраларнингтаналарида, 
камдан-кам 
уларнинг 
ўсимталарида, 
преганглионар толалар терминаллари ҳосил қилган холинэргик синапслар 
кўринади. МИФ-ҳужайраларга ганглия ичи тормозлаш системаси, деб 
қаралади. Преганглионар холинэрик толалар билан қўзғатилиб, улар 
катехоламинлар ажратади. Катехоламинлар диффуз йўл билан ѐки 
ганглиянинг қон томирлари орқали тарқалиб, преганглионар толалардан 
ганглиянинг периферик нейронларига синаптик узатишга тормозловчи 
таъсир кўрсатади.

---

366 
 
Расм 9.11. Вегетатив нерв тугуни. 
Вегетатив нерв системасининг парасимпатик бўлими ганглиялари ѐ 
иннервация қилинадиган аъзо яқинида ѐки унинг интрамурал нерв 
чигалларида жойлашади. Преганглионар толалар нейронлар танасида, 
кўпинча эса, уларнинг дендритларида холинэргик синапслар билан тугайди. 
Ушбу ҳужайраларнинг аксонлари (постганглионар толалар) иннервация 
қилинадиган аъзоларнинг мушак тўқимасига ингичка варикоз терминаллар 
шаклида боради ва мионеврал синапслар ҳосил қилади. Уларнинг варикоз 
кенгаймалари холинэргик синаптик пуфакчалар тутади.