Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
 
 
Бош мия ярим шарлари пўстлоғи 
Одам ва сут эмизувчиларнинг эмбрионал тараққиѐтида катта ярим 
шарлар пўстлоғи (неокортекс) охирги миянинг кам дифференциаллашган 
кўпаювчи ҳужайралар жойлашган вентрикуляр герминатив зонасидан 
ривожланади.
Ушбу ҳужайралардан неокортекснинг нейронлари дифференциал 
лашади. Бунда ҳужайралар бўлиниш қобилиятини йўқотади ва эмбрионал 
радиал глиоцитларнинг вертикал толалари бўйлаб, туғилгандан кейин 
йўқолиб кетадиган, шаклланаѐтган пўстлоқ пластинкаларига кўчиб ўтади. 
Дастлаб пўстлоқ пластинкасига бўлажак I ва VI қаватларнинг, яъни энг юза 
ва энг чуқур қаватларнинг нейронлари етиб келади. Сўнгра, ушбу бирламчи 
пўстлоқ куртагини ҳудди икки ѐққа ѐриб кириб, ичкари ва ташқи йўналиш 
да бирин-кетин V, IV, III и II қаватларнинг нейронлари жойлашади. Ушбу 
жараѐн эмбриогенезнинг турли даврларида (гетерохрон) вентрикуляр зона 
нинг кичик соҳаларида ҳужайраларнинг ҳосил бўлиши ҳисобига амалга 
ошади. Ушбу соҳаларнинг ҳар бирида нейронлар гуруҳлари ҳосил бўлади ва 
навбатма-навбат радиал глиянинг битта ѐки бир нечта толалари бўйлаб 
устунча шаклида жойлашади. Бундай онтогенетик устунчалар, кейинчалик 
неокортекснинг функционал интегратив бирликлари: мини- ва макроустун 

---

357 
чаларнинг шаклланиши учун асос бўлиб хизмат қилади (расм 9.10).
Тузилиши.
Бош мия катта ярим шарларининг пўстлоғи 3 мм атрофида 
қалинликдаги кулранг модда қатламидан иборат. Айниқса у олдинги 
марказий пуштада яхши ривожланган бўлиб, қалинлиги 5 мм га етади. Жуда 
кўп сонли пушталар ва бурмалар бош мия кулранг моддасининг юзасини 
анча оширади. Пўстлоқда 10-14 млрд атрофида нерв ҳужайралари мавжуд. 
Пўстлоқнинг ҳужайраларини жойланиши ва тузилишининг баъзи 
хусусиятлари, толаларнинг жойланиши ва функционал аҳамияти жиҳатидан 
бир-биридан фарқ қилувчи турли соҳалари майдонлар, деб аталади. Улар 
нерв импульсларини анализ ва синтез қилиш олий марказлари ҳисобланади. 
Улар ўртасида аниқ ифодаланган чегаралар йўқ. Пўстлоқда ҳужайра ва 
толаларнинг ўзига хос қаватма-қават жойлашганлиги (цитоархитектоника ва 
миелоархитектоника) ни кузатиш мумкин (расм 9.10).
Катта ярим 
шарлар пўстлоғининг цитоархитетоникаси. Пўстлоқнинг барча ҳужайралари 
мультиполяр нейронлар бўлиб, улар орасида пирамидасимон, юлдузсимон, 
дуксимон, ўргимчаксимон ва горизонтал нейронлар фарқ қилинади. 
Пирамидасимон нейронлар пўстлоқнинг асосий ва энг ўзига хос 
нейронлари ҳисобланади. Пўстлоқнинг турли қаватларининг пирамида 
симон ҳужайраларини катталиги ҳар хил ва турли функционал аҳамиятга 
эга бўлади. Майда ҳужайралар оралиқ нейронлар бўлиб, уларнинг аксон 
лари битта ярим шарларни (ассоциатив нейронлар) ѐки иккита ярим шарлар 
нинг (комиссурал нейронлар) турли соҳаларини бир-бири билан боғлайди. 
Ушбу ҳужайралар пўстлоқнинг барча қаватларида турли миқдорда учрайди. 
Улар одам мияси катта ярим шарларининг пўстлоғида айниқса кўп. Йирик 
пирамидасимон нейронларнинг аксонлари импульсларни мия ўзаги ва орқа 
миянинг тегишли марказларига узатувчи пирамида йўлларини ҳосил 
қилишда иштирок этади. Пўстлоқнинг турли шакл ва катталикдаги 
нейронлари маълум тартибда, чегаралари унча аниқ бўлмаган қаватлар 
ҳосил қилиб жойлашиб, пўстлоқнинг цитоархитектоникасини ҳосил қилади. 

---

358 
Ҳар бир қаватда ҳужайраларнинг қайсидир бир тури нисбатан кўпроқ 
бўлади. Пўстлоқнинг ҳаракатлантирувчи соҳасида, шартли равишда, асосий 
6 қават фарқ қилинади: I -молекуляр қават(lamina molecularis); II- ташқи 
донадор қават (lamina granularis externa); III-пирамидасимон нейронлар 
қавати(lamina piramidalis); IV-ички донадор қават (lamina granularis interna); 
V-ганглионар 
қават(lamina 
ganglionaris); 
VI-полиморф 
ҳужайралар 
қавати(lamina multiformis) (расм 9.10).
Эмбрионал ривожланиш даврида, юқорида айтиб ўтилганидек, 
биринчи бўлиб 6-ойда I и VI қаватлар дифференциаллашади, II, III, IV ва V 
қаватлар эса кейинроқ, эмбрионал ҳаѐтнинг 8-ойларида тараққий этади. 
Пўстлоқнинг молекуляр қавати оз миқдорда урчуқсимон шаклдагти 
майда ассоциатив нейронлар тутади. Уларнинг аксонлари молекуляр қават 
нерв толаларининг тангенциал чигали таркибида мия юзасига параллел ўта 
ди. Лекин, ушбу чигалнинг толаларини асосий қисми пастки қават ҳужайра 
ларининг дендритларидан ташкил топган. Ташқи донадор қават диаметри 10 
мкм атрофида бўлган майда думалоқ, кўп бурчакли, пирамидасимон ва юл 
дузсимон шаклдаги нейронлардан ташкил топган. Ушбу ҳужайраларнинг 
дендритлари молекуляр қаватга кўтарилади. Аксонлари ѐ оқ моддага ўтиб 
кетади, ѐки айлана ҳосил қилиб қайтади ва молекуляр қават толаларининг 
тангенциал чигалига қўшилиб кетади.
Катта ярим шарлар пўстлоғининг энг кенг қавати – пирамидасимон 
ҳужайралар қаватидир. У, айниқса, олдинги марказий бурмада яхши ривож 
ланган. Пирамидасимон нейронларнинг катталиги ушбу қават нинг ташқи 
соҳасидан ичкарисига томон 10-40 мкм атрофида аста-секин катталашиб 
боради. Пирамидасимон ҳужайранинг учидан бош дендрит чиқиб, молеку 
ляр қаватгача етади. Пирамиданинг ѐн юзаларидан ҳамда асосидан чиқувчи 
дендритлар калта бўлади ва ушбу қаватдаги қўшни ҳужайралар билан си 
напслар ҳосил қилади. Пирамидасимон ҳужайранинг аксони доимо унинг 
асосидан чиқади. Майда ҳужайраларнинг аксони пўстлоқ соҳасида қолади; 

---

359 
йирикроқ пирамидасимон нейронларнинг аксони эса одатда оқ моддага ўтув 
чи ассоциатив ѐки комиссурал йўлларни ҳосил қилади.
Ички донадор қават пўстлоқнинг айрим майдонларида (масалан, пўст 
лоқнинг кўрув соҳасида) жуда яхши ривожланган. Лекин у баъзи жойларда 
(олдинги марказий бурмада) деярли бўлмаслиги мумкин. Ушбу қават майда 
юлдузсимон ҳужайралардан иборат. Бу қаватнинг таркибида горизонтал
толалар жуда кўп. 
Ганглионар қават йирик пирамидасимон ҳужайралардан ташкил топ 
ган. Айниқса, олдинги марказий бурмада (ҳаракатлантирувчи зонада) бирин 
чи марта киевлик анатом В.А.Бец томонидан 1874 йилда топилган гигант 
пирамидалар (Бец ҳужайралари) жойлашган. Бу ҳужайралар жуда йирик 
бўлиб, бўйига 120-140 мкмга, энига 80 мкмга етади. Пўстлоқнинг бошқа 
пирамидасимон ҳужайраларидан фарқли ўлароқ, гигант пирамидалар ўз 
цитоплазмасида хроматофил модданинг йирик парчаларини тутади. Ушбу 
ҳужайраларнинг аксонлари оқ моддага ўтади ҳамда пўстлоқ-орқа мия (кор 
тико-спинал) ва пўстлоқ-ядро (кортико-нуклеар) эффектор йўлларнинг асо 
сий қисмини ташкил қилади ва мотор ядроларда синапслар ҳосил қилиб ту 
гайди. Пирамида йўли пўстлоқдан чиқишидан олдин ундан кўплаб коллате 
раллар кетади. Бецнинг гигант пирамидасимон нейронларининг аксонлари 
пўстлоқнинг ўзига тормозловчи импульслар юборувчи коллатераллар 
беради. Пирамида йўли толаларининг коллатераллари йўл-йўл танага, қизил 
ядрога, ретикуляр формацияга, кўприк ва пастки оливалар ядроларига 
йўналади. Кўприк ва пастки олива ядролари сигналларни миячага узатади. 
Шундай қилиб, пирамида йўли орқа мияга ҳаракат фаоллигини чақирувчи 
сигналлар узатаѐтган бир вақтда базал тугунлар, мия ўзаги ва мияча ҳам 
сигналлар олади. Пирамида йўли коллатералларидан ташқари, бевосита 
пўстлоқдан оралиқ ядроларга: думли танага, қизил ядрога, мия ўзаги 
ретикуляр формациясининг ядроларига ва бошқаларга борувчи толалар ҳам 
мавжуд. 

---

360 
Полиморф ҳужайралар қавати турли шаклдаги, кўпроқ урчуқсимон 
нейронлардан ташкил топган. Ушбу қаватнинг ташқи соҳаси анча йирикроқ 
ҳужайралар тутади. Ички соҳасининг нейронлари майдароқ бўлиб, бир-
биридан узоқ масофада жойлашган. Полиморф қават ҳужайраларининг 
аксонлари бош миянинг эфферент йўллари таркибида оқ моддага кетади, 
дендритлари эса молекуляр қаватга етиб боради.
Бецнинг гигант пирамидасимон ҳужайралари марказий нерв 
системасининг бошқа бўлимларидан центрифугал толалар билан 
импульслар келадиган ва синапслар орқали уларнинг дендритлари ва 
таналарига узатиладиган асосий нейронлар ҳисобланади. Йирик 
пирамидалардан импульс центрипетал эфферент йўлларни ҳосил қилувчи 
аксонлар орқали кетади. Пўстлоқнинг ичида нейронлар орасида мураккаб 
алоқалар шаклланади (расм 9.10).
Расм 9.10. Бош мия катта 
ярим шарлари пўстлоғи 
қаватлари. 
1-молекуляр
қават 
2-ташки донадор қават 
3-пирамидасимон ҳужайра 
лар қават 
а-пирамидасимон ҳужайра 
b-дендрит 
4-ички донадор қават
5-ганглионар қават
6-полиморф 
ҳужайралар 
қавати 
7-қон томир 

---

361 
Турли майдонларнинг пўстлоғи у ѐки бошқа қаватларининг турлича 
ривожланганлиги билан ажралиб туради. Масалан, ҳаракат маркази 
ҳисобланган олдинги марказий бурма пўстлоғида III, V вa VI қаватлар яхши 
ривожланган, II ва IV қаватлар эса суст ривожланган. Бу пўстлоқнинг 
агрануляр типдаги тузилиши, деб аталади. Ушбу соҳалардан марказий нерв 
системасининг пастга тушувчи ўтказувчи йўллари бошланади. Ҳидлов, 
эшитув ва кўрув аъзоларидан келаѐтан афферент ўтказувчи йўллар 
тугайдиган пўстлоқнин сезувчи марказларида йирик ва ўртача пирамидалар 
тутган қаватлар суст ривожланган бўлиб, донадор қаватлар (II и IV) ўта 
яхши ривожланган бўлади. Бу пўстлоқнинг грануляр типи ҳисобланади.