Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
 
Расм 11.9. Таѐқча (г) ва колбача(д) 
фоторецепторларнинг
тузилиши схемаси: 
1 — ташқи сегмент; 
II — боғловчи қисм; 
III — ички сегмент;
IV —перикарион;
V — аксон. 
I — дисклар (таѐқчаларда) 
ва яримдисклар (колбачаларда); 
2 — плазмолемма; 3 — киприкча; 
4 
— 
липид 
томчиси; 
5 
— 
митохондриялар; 
6 — эндоплазматик тўр; 
7 — ядро; 8 — синапс 

---

444 
 
Расм 11.10. Фоторецепция механизми 
қуйидагича
: 
1. Ёруғлик нурини ютилиши 
натижасида родопсининг таркиби 
ўзгаради. 
2. Бу ҳолат (бир қанча оралиқ 
босқичлар орқали) плазматик 
мембранада Na
+
-каналларининг 
ѐпилишига олиб келади. 
3. а) Шу сабабли трансмембран 
потенциал ошади. 
б) Шундай қилиб, фоторецептор 
нейронларнинг қўзғалиши 
одатдагидек деполяризацияга эмас, 
балки мембрананинг 
гиперполяризациясига олиб келади. 
4. Гиперполяризация синапс соҳасига 
етиб келгандаассоциатив нейронлар 
қўзғалиши юзага келади. 
 
 
Ички сегментдан олдинроқда жойлашган ҳужайра танасидан аксон 
чиқади ҳамда биполяр ва горизонтал нейронларнинг дендритлари билан 
синапслар ҳосил қилади. 
Колбачаларнинг ядроси йирик, думалоқ ва таѐқчаникига қараганда 
оқишроқ. Колбачаларнинг ички сегментида эллипсоид деб аталувчи тузилма 
бўлиб, у липид томчисидан ва уни атрофида бир-бирига зич ѐпишиб ѐтган 
митохондриялардан тузилган. Колбачасимон нейронларнинг танасидан 

---

445 
марказий ўсимта – аксон чиқиб, таѐқчасимон, биполяр нейронлар, 
горизонтал ҳужайралар билан синапслар ҳосил қилади. Колбачалар айниқса 
сариқ доғ соҳасида кўп бўлиб, унинг марказида колбачаларнинг узунлиги 75 
мкм атрофида, йўғонлиги 1-1,5 мкм бўлади.
Колбачаларнинг ташқи сегменти қисқароқ, конус шаклида бўлиб, унда 
родопсиндан фарқ қилувчи кўрув қирмизи - йодопсин жойлашади. Йодопсин 
ҳам ретинал (А витамини ҳосиласи) ни тутади, лекин ўзининг оқсил қисми 
билан фарқ қилади. Опсин молекуласининг тузилишига кўра колбача 
опсинининг уч тури фарқ қилинади. Колбача опсинининг бир тури – 
цианопсин фақат кўк (узунлиги 420 нм бўлган қисқа тўлқинли) рангни 
ютади. Иккинчи тури – фақат яшил (тўлқин узунлиги 530 нм бўлган ўрта 
тўлқинли нурларни) рангларни ютади.
Учинчиси – йодопсин эса фақат қизил (тўлқин узунлиги 625 нм бўлган 
узун тўлқинли нурларни) рангларни ютади. Ҳар бир колбачада пигментнинг 
фақат бир тури бўлади. Шунга кўра колбачалар ҳам уч турга: қисқа 
тўлқинли ѐки S-колбачалар, ўрта тўлқинли ва узун тўлқинли колбачаларга 
бўлинади. Бизга кўринган ҳар хил ранглар нур тўлқинлари таъсирида уч хил 
(тўр парданинг нур тушган жойидаги) колбачаларнинг қандай нисбатда 
қўзғалганлигига 
боғлиқ. 
Узун 
ва 
ўртатўлқинли 
колбача 
пигментларинингбўлмаслигиХ-хромасомадаги 
генларнинг 
тегишли 
ўзгаришларига боғлиқ бўлиб, икки хил дихромазияни: протанопия ва 
дейтеранопияни келтириб чиқаради. Протанопия – қизил нурларни фарқ 
қилишни бузилишидир (илгари янглишиб, дальтонизм деб номланган). 
Молекуляр генетиканинг охирги ютуқлари туфайли Джон Дальтонда 
дейтеранопия (яшил рангни ажрата олмаслик) аниқланган. Шундай қилиб, 
кўрув пигментлари ѐруғлик таъсирида парчаланади, қоронғиликда эса қайта 
синтезланади. 
Таѐқчаларда ташқи сегментнинг асосидан дискларнинг ҳосил бўлиши 
бутун умр мобайнида давом этади. Янги ҳосил бўлган бурмалар эскиларини 

---

446 
дистал йўналишда (ташқи сегмент учи томон) суради. Бунда дисклар ташқи 
сегментнинг пардасидан батамом ажралиб, тўлиқ дискларга айланади. 
Ишдан чиққан дистал дисклар эса пигмент эпителий ҳужайралари 
томонидан фагоцитоз қилинади. Колбачаларнинг дистал дисклари ҳам, 
ҳудди таѐқчалардаги каби, пигмент эпителий ҳужайралари томонидан 
фагоцитоз қилинади.
Горизонтал нерв ҳужайралари (neuronum horisontalis) бир ѐки икки 
қатор бўлиб жойлашади. Улар фоторецептор нейронларнинг аксонлари 
билан синапслар ҳосил қилувчи жуда кўп дендритлар чиқаради. Горизонтал 
нейронларнинг аксонлари горизонтал йўналган бўлиб, анча узоқ масофага 
чўзилиб етиб боради ва ҳам таѐқчасимон, ҳам колбачасимон нейронларнинг 
аксонлари билан синапслар ҳосил қилади. Горизонтал ҳужайралардан 
фоторецептор ва биполяр нейронларнинг синапсига қўзғалишни узатилиши 
импульсларни фоторецепторлардан узатилишини вақтинчалик тўсилишига 
(блокадасига) олиб келади (латерал тормозланиш эффекти), бу эса кўриш 
контрастини (аниқлигини) оширади. Биполяр нерв ҳужайралари (neuronum 
bipolaris) таѐқчасимон ва колбачасимон фоторецептор нейронларни 
ганлионар ҳужайралар билан боғлайди. Тўр парданинг марказида бир нечта 
таѐқчасимон нейронлар битта биполяр нейрон билан бирикади, 
колбачасимон нейронлар эса биполяр нейронлар билан 1:1 ѐки 1:2 нисбатда 
бирикади. Бундай нисбат оқ-қорага қараганда рангли кўриш ўткирлигининг 
анча юқори бўлишини таъминлайди. Биполяр ҳужайралар радиал 
жойлашган бўлади. Тузилиши, синапс пуфакчалари тутиши ва 
фоторецепторлар билан алоқасига кўра биполяр ҳужайраларнинг бир неча 
тури фарқ қилинади. Таѐқчасимон нейронлар билан боғланган биполяр 
нейронларни шартли равишда таѐқчасимон биполярлар, колбачасимон 
нейронлар билан боғланганлари эса колбачасимон биполярлар деб аталади. 
Биполяр ҳужайралар фоторецептор нейронлардан олинаѐтган ва сўнгра 
ганглионар ҳужайраларга узатиладиган импульсларни тўпланишида 

---

447 
(концентрациясида) катта аҳамиятга эга. Биполяр ҳужайраларнинг 
таѐқчасимон ва колбачасимон нейронлар билан алоқаси бир хил эмас. 
Ташқи тўрсимон қаватда бир нечта (15-20) таѐқчасимон ҳужайралар битта 
биполяр 
ҳужайра 
билан 
боғланади 
(конвергирлашади). 
Биполяр 
ҳужайранинг аксони эса бир нечта хил амакрин ҳужайраларга бирикади 
(дивергацияланади). Улар ички тўрсимон қаватда ганглионар ҳужайрага 
бирикади (конвергирлашади). Дивергенция ва конвергенциянинг аҳамияти 
таѐқча сигналининг пасайиши ѐки кучайиши билан боғлиқ, бу эса кўрув 
системасининг ѐруғликни биргина квантига сезгирлигини таъминлайди.
Колбачасимон биполярлардан ганглионар ҳужайраларга маълумот 
ўтадиган ички тўрсимон қаватда фақат қўзғатувчи каналларнинг синапслари 
жойлашади.
Амакрин ҳужайралар интернейронларга киради. Улар вертикал 
йўлнинг иккинчи синаптик даражасида фоторецептор – биполяр – 
ганглионар ҳужайра алоқаларини таъминлайди. Уларнинг ички тўрсимон 
қаватдаги синаптик активлиги (фаоллиги) ганглионар ҳужайраларга 
келаѐтган сигналларни интеграциясида, модуляциясида, сигналларни 
уланишида намоѐн бўлади. Одатда ушбу нейронларда аксонлар бўлмайди, 
лекин айрим амакрин нейронлар узун аксонга ўхшаш ўсимталар тутади.
Ганглионар ҳужайралар тўр парданинг энг йирик нейронларидир. 
Уларнинг аксонлари катта диаметрга эга бўлиб, электрик сигналларни 
ўтказиш қобилиятига эга. Уларнинг цитоплазмасида базофил модда яхши 
ифодаланган. Ганглионар ҳужайралар тўр парданинг ҳамма қаватларидан 
ҳам вертикал (фоторецепторлар→ биполярлар → ганглионар ҳужайралар), 
ҳам латерал йўллар (фоторецепторлар → горизонтал ҳужайралар → 
биполярлар → амакрин ҳужайралар → ганглионар ҳужайралар) орқали 
сигналларни қабул қилади ва уларни бош мияга узатади. Ганглионар 
нейронларнинг таналари ганглионар қаватни (stratum ganglionare), уларнинг 
аксонлари эса(миллиондан ортиқ толалар) нерв толалари қаватини (stratum 

---

448 
neurofibrarum) ҳосил қилади. Нерв толалари миелин пардасига ўралади ва 
кўрув нервига ўтиб кетади. Ганглионар ҳужайралар тузилиши ва 
фаолиятига кўра фарқ қилинади. Ҳозирда уларнинг 18 тури ажратилади.
Тўр парда кўчиб кетганда унинг шикастланишларини клиник 
кузатишлар нур сезувчи фоторецептор ҳужайралар озиқ моддаларни 
хорикапилляр қаватдан олишини кўрсатди. Тўр парда қон томирларининг 
юза жойлашганлиги уларни офтальмоскоп ѐрдамида осон ўрганишга имкон 
беради. Бундай текширишлар қандли диабет ва қон босимини ошиши 
(гипертония) каби қон томирларига таъсир қилувчи касалликларни 
диагностикасида ва баҳолашда катта аҳамиятга эга.Одам кўзининг тўр 
пардасида глиал ҳужайраларнинг уч хили: Мюллер устун-ҳужайралари, 
астроглия ва бундан 100 йил аввал Кахал томонидан аниқланган микроглия 
топилган. Тўр парданинг ҳамма қаватларига радиал йўналишда асосий 
глиал ҳужайралар жойлашади. Улар Мюллер томонидан биринчи марта 
топилган ва ингичка, узун бўлади. Уларнинг чўзинчоқ ядролари биполяр 
нейронлар ядролари сатҳида ѐтади. Мюллер ҳужайраларининг ташқи 
учидан чиқувчи жуда кўп узун микроворсинкалар синаптик комплекслардан 
пастга тушади. Улар фоторецепторларнинг ички сегменти билан ташқи 
ядроли қават ўртасидан ўтади ва ташқи чегараловчи мембранани, ички 
ўсимталари эса ички чегараловчи мембранани ҳосил қилади. 
Пигментли эпителий ҳужайралари базал мембранада ѐтади. Базал 
мембрана томирли пардага қараган ва базал комплекс (Брух мембранаси) 
таркибига киради. Қўнғир меланин пигмент доначаларини тутувчи пигмент 
ҳужайраларининг умумий сони 4-6 млн атрофида. Сариқ доғ марказида улар 
баландроқ бўлиб, четларида яссиланади ва кенгроқ бўлади. Пигмент 
ҳужайралари цитоплазмасида силлиқ эндоплазматик тўр жуда кўп. Унда 
фоторецепторларга транспорт қилинадиган А витаминини эстерификацияси 
амалга 
ошади 
деб 
ҳисобланади. 
Апикал 
цитоплазмада 
ва 
микроворсинкаларда жуда кўп миқдорда меланин доначалари жойлашади. 

---

449 
Бу ҳужайраларда меланин ҳудди терида қайд қилинганга ўхшаш усул 
воситасида 
синтезланади. 
Пигмент 
ҳужайраларнинг 
ўсимталари 
фоторецептор нейронларининг таѐқча ва колбачаларини ўраб жойлашади,
Пигмент ҳужайраларнинг 3-7 тадан тортиб то 30-40 тагача ўсимталари 
бўлиши мумкин. Пигмент ѐки меланин доначалари меланосомаларда 
сақланади, улар ҳужайранинг танасида ҳам, ўсимталарида ҳам аниқланиши 
мумкин. Шу билан бирга, кундузи (ѐруғликда) пигмент доначалари 
ўсимталарига йўналиб, фоторецепторларнинг ўсимталарини бир-биридан 
ажратади, қоронғида эса (кечаси) цитоплазмада (ҳужайра танасида) 
тўпланади. Битта 
пигмент 
ҳужайраси 
ўсимталари 
ѐрдамида 
фоторецепторларнинг 30-45 та ташқи сегменти билан контактда бўлади. 
Битта таѐқчасимон ҳужайранинг ташқи сегменти атрофида эса пигмент 
ҳужайранинг 3-7 та ўсимтаси жойлашиб, улар меланосомалар, фагосомалар 
ва умумий органеллалар тутади. Шу билан бир вақтда, колбачанинг ташқи 
сегменти атрофида пигмент ҳужайраларнинг 30-40 та ўсимтаси жойлашади, 
лекин улар узунроқ ва меланосомалардан ташқари бошқа органеллалар 
тутмайди. 
Лекин 
кўрсатилган 
ўсимталарнинг 
бирортаси 
ҳам 
фоторецепторлар билан анатомик жиҳатдан бирикмайди, шу сабабли ушбу 
қисмлар бир-биридан ажралиб кетиши мумкин, масалан, тўр парданинг 
кўчиши рўй берганда. Ҳозирда кенг тарқалган ва жиддий бу касалликни 
лазер хирургияси ѐрдамида самарали даволаш мумкин. 
Пигмент ҳужайралари қатор муҳим вазифаларни бажаради. Ортиқча 
нурларни (тўр пардага тушаѐтган нурларнинг 85-90 % и шундай нурлардир) 
ютади ва уларни кўзнинг орқа деворида акс этишини ҳамда таѐқча ва 
колбачалар дискларининг шикастланишини олдини олади. Фоторецептор 
нейронларни нур сезувчи родопсин ва йодопсинни ҳосил бўлишида 
қатнашадиган ретинол (А витамини) билан таъминлайди. Фоторецептор 
ҳужайраларнинг ишдан чиққан қисмларини фагоцитоз қилади. Пигмент 
ҳужайраларининг апикал қисмида турли шаклдаги жуда кўп зич пуфакчалар 

---

450 
бўлади. Улар фоторецептор нейронларнинг фагоцитоз қилинган ва ҳазм 
бўлишнинг турли даражасидаги ташқи сегменти охирларидир. Фагосомалар 
фоторецепторларнинг ташқи сегментларини фагоцитози жараѐнида ҳосил 
бўлади. Бундан ташқари пигментли эпителий таѐқча ва колбачаларнинг 
озиқланишида иштирок этади ва ҳимоя вазифасини бажаради. Пигмент 
ҳужайраларини марказий нерв системаси макрофагларининг ихтисослашган 
тури деб ҳисоблайдилар. 
Ёруғлик кўзга мугуз парда, кўзнинг олдинги камераси суюқлиги, 
гавҳар, орқа камера суюқлиги, шишасимон тана орқали киради. Тўр 
парданинг ҳамма қаватлари орқали ўтиб фоторецептор ҳужайраларнинг 
ўсимталари бўлган таѐқча ва колбачаларга тушади. Таѐқча ва 
колбачаларнинг ташқи сегментида физиологик қўзғалиш жараѐнлари, 
фототрансдукция бошланади. Шундай қилиб, тўр парда инвертирланган 
тузилмалар турига киради. Унда таѐқчасимон ва колбачасимон 
фоторецептор ҳужайралар ѐруғликка қарши жойлашади ва тўр парданинг 
пигмент эпителийга қараган энг чуқур қаватларини ҳосил қилади. Кўз оптиқ 
ўқининг орқа учида, тўр парданинг ички юзасида диаметри 2 мм атрофида 
бўлган думалоқ ѐки овал шаклидаги ―сариқ доғ‖ (macula lutea) мавжуд.
Унинг ўртаси бир оз ботиқ бўлиб, марказий чуқурча (fovea centralis) 
деб аталади (расм 11.11). Марказий чуқурча тўр парданинг энг яхши 
кўрадиган жойи ҳисобланади. У унчалик чуқур бўлмаган ботиқлик бўлиб, 
унинг ўртасида тўр парда юпқалашган бўлади. Бунга сабаб, биполяр ва 
ганглионар ҳужайралар четга сурилиб чуқурчанинг четларида, марказий 
қисмида фақат колбачасимон ҳужайралар жойлашади. Марказий 
чуқурчадаги колбачасимон ҳужайралар узун ва ингичка бўлиб, таѐқчасимон 

---

451 
Расм 11.11. Сариқ доғ. Тўр парданинг 
энг яхши кўриш жойи. 
1 – тўр парда; 2 – марказий чуқурча 
(―сариқ доғ‖)