Бухоро давлат университети

Қирқбўғимлар синфи- Eguisetopsida.
Бу синф битта қирқбўғимсимонлар – (eguiseitales) калиласи ва ягона қирқбўғимдошлар - (eguisetaceae) оиласи ва қирқбўғим - (eguisetum) туркумидан иборат. Айрим адабиётларда эса мезозой эрасида кирилиб кетган эквизетитес - (equsetites) туркуми ҳам шу оилага киритилган. Бироқ бу туркум жуда кам ўрганилган. Тошкумир даврларида ер шарида яшнаб усган қирқбўғимсимонлардан бизнинг давримизгача келиб факат битта вакиллари сакланиб колган.
Қирқбўғимнинг лотинча eguisetum деб аталувчи номи биринчи марта қадимги рим тиббиётшуноси Плиний томонидан берилган бўлиб, (лотинча equis-от, sacta, seta - каттик, соч ёки дагал маъносида) яъни қирқбўғимнинг етилган сершох пояси ташқи куриниши жиҳатидан от думига ухшатилган. қирқбўғимнинг русча-«хвощ» деб аталиши ҳам русча-хвост, яъни дум сузидан олинган бўлса керак. бу туркум вакилларидан ер шарида 32 тури тарқалган. Улар Австралия, Янги Зелландия ва тропик Африкадан ташкари бошка жойларда учрайди. Собик СССР худудида эса 12 тури боткокликларда, утлокзорларда, ўрмонларда, арик буйларида ва бошка жойларда тарқалган. қирқбўғимларнинг спорафитини тузилиши билан танишганимизда ер ости илдизпоясида, илдизи ва тугунаклари жойлашган. уларда илдизпоя 2 хил типда учрайди: горизонтал ва вертикал. Горизантал илдизпояси кучли тараққий этган бўлиб, анча йўғон 5-10 мм, бугин ораликларининг узунлиги эса 25 см гача боради, ҳамда ер остида 0,5 м дан то 2 м гачачукурликда жойлашган. Вертикал илдизпояси эса анча ингичка 1-3 мм бўлиб, бугим оралигини узунлиги ҳам 10 см дан ошмайди.вертикал илдизпоя горизантал илдизпоядан тараққий этади. у ер усти поянинг шаклини узгарган асоси ҳисобланади.
Тугунаклар келиб чиқиши жиҳатидан қисқарган ва йўғонлашган пояда бугим ораликлари бўлиб, узига куп микдорда озука моддани асосан, крахмал туплайди,ҳамда асосан вегетатив купайиш вазифасини бажаради.
Қирқбўғимлар туркумининг вакиллари ер усти поясининг функционал морфологияси жиҳатидан 2 та гурухга бўлинади.
Бир гурух қирқбўғим турларида ер усти поялари деярли бир хил тузилишга эга. улар спора бошоклар (стобил)бешпоясининг учида ва айримларида ён новдаларнинг учларида ҳам ҳосил бўлади. бу гурухга узбекистон шароитида кенг тарқалган шохланган қирқбўғим E. ramosistimum ва кипловчи қирқбўғим - E. hiemale киради.
2 чи гурухга кирувчи қирқбўғим турларига эса ер усти пояси 2 хил типга эга: 1)кўнгир ёки яшил рангли бўлиб, спора ҳосил килувчи, яшил рангли вегетатив поя деб аталади.
Вегетатив ва спора ҳосил килувчи пояларнинг тараққиёт и турли турларда турлича эканлиги кузатилган. масалан, узбекистон шароитида усувчи дала қирқбўғимида спора ҳосил килгандан сўнг курийди. хлорофилсиз кўнгир рангли бўлиши ва шохланмаганлиги, яъни 1 та 5 поядан иборат эканлиги билан фарқ қилади. вегетатив пояси эса ёз ойида тараққий этиб, яшил рангли бўлиши ва сершохлиги билан характерланади. ўрмон қирқбўғими (e.sytvaticum) ва утлок қирқбўғими (e.protense) вегетатив ва спора ҳосил килувчи пояси бахорда бир вактда ҳосил бўлади ва ҳар иккаласи ҳам янги усиб чиккан пайтида оч кизгиш рангли бўлиб, кейинчалик яшил тусга утади. бу иккала турда ҳам спора ҳосил килувчи поясида спора етилгандан сўнг у вегетатив поя вазифасини бажаради. боткок қирқбўғими (e.palustre) кайир қирқбўғими (e.fluviatele) ва богот қирқбўғимида(e.bogotense) эса вегетатав ва спора ҳосил килувчи поясини рангидан, катталигидан то спора бошок ҳосил этганга кадар деярли фарқ этиб булмайди.
Қирқбўғим поясини анатомик тузилиши билан танишиш учун поянинг бугим оралигидан кесма тайёрлаб, унинг қуйидаги каватлардан ташкил топганлигини куриш мумкин. пояни ташқи томонини эпидермис ураб олган. эпидермис пўсти узига кремнезом моддасини шимим олганлиги сабабли каттик дагал бўлади. эпидермисда яна лабча ҳужайралари жойлашган. қирқбўғим пояси биз юқорида баён этганимиздек, куп киррали бўлганлиги сабабли эпидермисдаги лабчалар асосан кирралар орасидаги жуякларида ўрнашган. кирраларнинг дўнгликлари эса механик тукимадан ташкил топган. поядаги жуякларни устки томонини коплаб олган эпидермис остида эса хлорофилл доначаларига бой бўлган ассимиляция тукимаси эгаллаган. ассимляцион тукима факат жуякларни остки қисмида эмас,балки пояни тўлиқ халка шаклида ураб олган бўлиши ҳам мумкин. ундан ичкарида эса юпка пўстли, думалок шаклдаги сийрак жойлашган асосий паренхима ҳужайралар бўлади. унда жуяклар остида дастлаб сувни кейинчалик хаво билан тулган бушликлар ҳосил бўлиб, бундай бушликларга валикўллар(лотинча-vallis- водий)бушликлар дейилади.
Қирқбўғимларнинг поясидагиўтказувчи боғламлар коллотерал типда, бироқ камбий каватига эга эмас. шунинг учун боғламдир. ўтказувчи боғламларда кориналь(лотинча-carina- киль - усма)каналлари ҳам мавжуд.
Каналлар ташқи томонида флоэма,ён томонида эса ксилема жойлашган.
Ўтказувчи боғламдаги флоэманинг ташқи томонидан.перицикл ва эндодерма кавати ураб олган бўлади. ўтказувчи боғламни ичкарисида эса марказий цилиндр жойлашган. поянинг марказий қисмида паренхима ҳужайралари пояни ўсиш жараёнида сарф бўлиб кетади. шунинг учун поянинг марказий қисми ҳам буш бўлади.бундай марказий кисм ва пўстлок(валикуляр)бушликлари поянинг ташқи мухит билан газ алмашинишида мухим роль уйнайди.
Дала қирқбўғимининг жинссиз купайишида генератив поясининг учки қисмида элеписсимон шакулдаги спора бошоги (стробила)ҳосил бўлади. ҳар кайси строфил олти киррали калкончадан, ьунинг остида жойлашган спорангиялар ва банд қисмидан ташкил топган. спорангияларда тенг споралар ҳосил бўлиб, улар етилгандан сўнг, спорангия узунасига чатнайди ва споралар ташқи мухитга таркалади. спораларни ташқи томонидаги экзоспорангий деб аталувчи пўстидан ташкари яна 3 чи энг ташқи эписпорий пўсти ҳам мавжуд. эписпорий спорани ташқи томонидан спирал шаклда 2 та лентасимон пўстдан иборат бўлиб,уни элотера ипчаси деб аталади. элотера қуруқ хавода очилиб, спорани тарқалишига хизмат қилади.
Тупрокка тушган споралар қулай шароитда усиб гаметофитни ҳосил қилади. гометофитлар яшил пластинка шаклида бўлиб, 0,1-0,9 см катталикка эга айрим жинсли, эркаклик гометофитлардаги антеридийлардан сперматозоидлар чикиб, улар намлик ердамида ҳаракатланиб ургочи гаметофитдаги архегонийни тухум ҳужайрасини уруғлантиради.
Дала қирқбўғими доривор ўсимлик. унинг езги поясини курутганда конни тухтатувчи, сийдик хайдовчи дори сифатида фойдаланилади.
xx асрга кадар ундан берувчи ўсимлик сифати ҳам фойдаланилган. қирқбўғимнинг поясидан кремноземм куп бўлганлиги сабабли ундан мебелларни силликлашда метал буюмларнинг кетказишда фойдаланилади. дала қирқбўғими баъзан экинлар орасида бегона ут сифатида учраши жиҳатидан зарарли.


Мавзу: Папоротниктоифалар - Polypodiophyta (кирккулоксимонлар) бўлими.
Режа:
1.Папоротниксимонлар бўлими вакилларининг анатомик- морфологик ва купайиш конунуниятлари.
2.Бўлимнинг систематикаси.
3.Биринчи ва бешинчи синф вакилларининг умумий характеристикаси.
4.Синфларнинг бўлимдан систематик холати.
5.Мараттиясимонлар синфининг морфологик, анатомик тузилиши ва купайиши.
6.Полигадиясимонлар синфи вакилларининг тарқалиши, систематикаси, марфологик анатомик тузилиши ва купайиши.
7.Папоротникларнинг халк хужалигидаги аҳамияти.


Бу бўлим тур сони жиҳатидан юксак ўсимликлар бўлимлари орасида гулли ўсимликлар ва мохсимонлардан кейин 3 чи уринда туради. ҳозирги пайтда ер шарида папоротниксимонларнинг 300 га якин туркуми ва 10000 дан зиёдрок турлари тарқалган.
Булар ҳам энг қадимги ўсимликлар ҳисобланади. чунки папоротникларнинг бизгача етиб келмаган вакиллари девон даврларида (415- 370 млн йил олдин) кирилиб кетган қадимги қирқбўғимсимонлар билан бир даврда усиб ўрмонларни ҳосил этган.
Ер шаридаги мавжуд турлар географик тарқалиши жиҳатидан анча кенг ареални ҳосил этади. Улар тоғларда, текистликларда, боткоклик жойларда, сувда учрайди. Бироқ папоротниксимонларнинг кўпчилик турлари тараққиёт циклида сернам мухитини купрок талаб килувчи усимлклар бўлганлиги сабабли, улар тропик ва субтропик иклимли жойлардаги ўрмонларда анча кенг тарқалган. У ерда ўрмонни остида усувчи турларидан ташкари дарахтларнинг бош пояси ва шохларида ёпишган холда усувчи бир эпифит турларини ҳам учратиш мумкин.
Муътадил иклим шароитда ҳам улар купрок ўрмонларнинг остида учрайди. сувда усувчи вакилларининг хакикий илдизсизлари кўлларда, шолипояларда, сувни юзасида калкиб яшаса, илдизлилари эса сувни остида учрайди.
Жанубий африка, арабистон, хиндистон чулларида усувчи ксерофит вакилига мисол килиб, жануб актиниоптерисини (aktinopteris autralis) олиш мумкин. Собик иттифоқнинг жанубий вилоятларида ҳам тошларнинг ёрикларида бир мунча ксерофит характердаги доривор цетерах (ceterax) хейлантес (cheilantis persica) турлари тарқалган.
Папоротниксимонлар хилма-хил экологик мухитда учраши сабабли улар орасида ҳар хил хаётий формадаги турлар келиб чиккан. айникса тропик ва сернам субтропик шароитда турли хаётий формаларни: яъни ўрмонни остидаги тикка усувчи, ётиб усувчи утчил вакилларидан тортиб, эпифит, лиана холатидаги турларни ва циатейдошлар (cyateaceac) оиласига мансуб бўлган циатей ва диксония туркумига кирувчи буйи 25 мгача етадиган дарахтсимон папоротникларни учратиш мумкин.
Ўрта осиё худудида эса факатгина утчил вакиллари тарқалган. папоротниксимонларда ҳам қирқбўғимсимонлардек илдиз системаси яхши тараққий этган. бироқ буларда илдизи геотропик ва агеотропик типларга бўлинмайди. Кўпчилик вакилларида илдизи ингичка толасимон, моноподиаль шохланган. Илонтилидошлар (ophioglossaceae) ва айрим қадимги примитив гурухларида эса, серэт, йўғон илдизлар учрайди. дарахтсимон папоротникларда типик илдизлардан ташкари поясининг асосида хаво илдизларида тараққий этган бўлади.
Сальвиниялар (salvinie) туркуми вакилларида ва гименофиядошлар (hymenophyllaceae) оиласининг айрим вакилларида эса илдизи бутунлай редукцияланиб кетган.
Папоротникларнинг поя тузилиши хилма-хил баъзан ёгочланган (дарахтсимонларда) узнчоқ бўлиб, ер сатхидан анча баланд жойлашган, кўпчилиги эса қисқарган утчил бўлиб, ер устида ёки ер остида жойлашган илдизпоясимон органга айланган ёки захира озукани куп микдорда туплаган тугунак шаклдаги метоморфозлашган орган бўлиб, вегетатив купайишга мослашган. поясининг шохланиши кўпчилигида моноподиаль типда бўлиб, айрим вакилларида дихотомик шохланишни ҳам кузатиш мумкин.
Папоротниксимонларнинг поясини тузилишидаги характерли белгиларидан яна бири унинг ҳар хил туклар, тангачалар билан копланганлигидир. Айникса пояси ёш пайтида сертук бўлади. Туклар бир ҳужайрали бир катор ҳужайралардан ташкил топган бўлиши мумкин. ҳамда улар юмшок ёки дагал бўлиши мумкин, баъзан шох-ланган, илдизсимон тукларни ҳам учратиш мумкин. уларнинг бундай хилма-хил туклари папоротникларнинг систематикасида токсономик аҳамиятга эга.
Папоротниксимонларда поясининг анатомик тузилишида ҳозирги кўпчилик папоротникларда ўтказувчи системаси сифоностель шаклда. бироқ энг қадимги папоротникларда ва ҳозирги папоротникларда, масалан, схизейдошларда (schizoaceae), гименофилл-дошларда (hymenophyllaceae) ўтказувчи системаси примитив шаклдаги протостель холда бўлиши уларни риниофиталар билан филогенетик богликлигидан далолат беради.
Папоротниксимонлар учун характерли белгилардан яна бири баргининг йирик бўлиши ва уларда ўсиш нуқтасининг поядагидек учки қисмида жойлашганлигидир. Папоротникларнинг кўпчилигида барги иккита функцияни- фотосинтез ва спора ҳосил қилиш вазифасини бажарса, айримларида спора ҳосил килувчи барглари хлорофилини йукотиб, факат жинссиз купайиш вазифасини утайди (масалан сальвинияларда).
Папоротникларда барги анатомик жиҳатидан гулли ўсимликларнинг баргнинг анатомик тузилишига бирмунча ўхшаш бўлади. баргнинг кундаланг кесимида устки ва остки томони эпидермис билан копланган.
Папортниксимонларнинг таракккиёт циклида ҳам плаунсимонлар қирқбўғимсимонлардек спорофит даври гаметофит даврига нисбатан устун туради.
Бироқ плаун ва қирқбўғимларда спорангийлар поянинг учки қисмида спора бошокларда тараққий этса, папоротниксимонларнинг ҳам қадимги вакилларида спорангийлар спора берувчи новдасимон шаклдаги баргларнинг тукималари кундалангига ҳам бўлиниб купайиши туфайли дастлаб пардасимон холда бўлиб, кейинчалик хлорофилли фотосинтетик баргга айланган. спорангийларни баргнинг пастки қисмига урнашиши уларни ташқи мухитни ноқулай таъсиридан химояланиши учун қулайлик тугдирса, 2 чидан спорангийларни баргни остки қисмида жойланиши баргнинг юза қисмида фотосинтез жараёнини нормал бориши учун имконият яратади.
Спорпангийларни баргда жойлашиши урнини эволюция жараёнида узгариб борган, улар дастлабки якка- якка жойлашишидан кейинчалик туп-туп бўлиб жойлашишга утган. Бундай спорангийларни бирида туп бўлиб жойлашган гурухини сорус (грекча carus-тутам, туда) деб аталган. айрим адабиётларда папоротниксимонлар бўлимини классификация қилишда спорангийларни ҳосил бўлиши, катталиги асос килиб олинган.
Спорангийларда етиладиган споралар кўпчилик папоротникларда тенг спорали. айрим ҳозирги папоротниклар ва бизгача етиб келмаган баъзи папоротниклар эса спорангийдан тараққий этувчи споралар ҳар хил катталикда бўлиб, мего ва микро спора деб аталади.
Споралар қулай шароитда усиб, ундан гаметофит таракккий этади. тенг спорали папоротникнинг гаметофити узининг катталиги (0,5-5 см )гача ҳар хил шаклдаги (ипсимон, лентасимон, чувалчангсимон, юраксимон ва х.к), икки жинслилиги ва кўпчилиги яшиллиги ҳамда ризоидларга эга бўлиши, замбуруғлар билан микориза ҳосил этиб, яшаш жиҳатидан ҳар хил спорали папоротникларнинг гаметофитидан фарқ қилади.
Тенг спорали папоротниклар учун яна характерли белгиларидан бири купгина холларда антеридий архегонийга нисбатан олдин тараққий этади. бу ходисани протоандрия (грекча protos-биринчи ва andreios-эркаклик) дейилади. бу ходисанинг биологик мохияти шундаки, гаметофитдаги антеридий архегонийларни турли муддатда етилиши уз-узидан уруғланиш урнига гаметофитлар орасида четдан уруғланиши учун имконият яратади.
Папоротникларда ҳам сперматазоиди қирқбўғимникидек кўп хивчинли. Уруғланиш намлик ёрдамида боради.
Гаметофитдаги тухум ҳужайралардан бир нечтаси уруғланиши мумкин. ундан спорафит ривожланади.
Ҳар хил спорали папоротникларда ўсимтаси айрим жинсли ва жуда редукцияланган бўлиб, микро ва мегоспоранинг пўстини химоясида бўлади.
Папоротниксимонларда апоспория ва апогамия ходисаларини ҳам кузатиш мумкин. апоспорияда гаметофит спорадан тараққий этмасада, спорафитнинг вегетатив (соматик) ҳужайраларидан ҳосил бўлади. апогамияда эса спорафит зиготадан тараққий этмасдан, гаметофитнинг соматик ҳужайраларидан ҳосил бўлади.