|
Том 1
Ботаника в современном мире
85
причем не только у растений, но и у животных. Другие высказывали, как казалось, обоснованные со-
мнения в том, что межвидовая гибридизация играет заметную роль в макроэволюционных событиях.
С одной стороны, широкое распространение полиплоидов, особенно среди растений, обита-
ющих в экстремальных условиях, демонстрировало, что переход в полиплоидное состояние кариоти-
па/генома может быть механизмом адаптации к новым и/или экстремальным условиям существова-
ния. Для аллополиплоидных гибридов характерен гетерозис (механизмы которого требуют изучения)
и одной из причин этого может быть высокое разнообразие аллелей генов у аллополиплоидов. Оче-
видно, что наличие нескольких копий одного гена в геноме у аллополиплоидов создает условия для
дивергенции генов и приобретения ими новых функций. И, наконец, с точки зрения синтетической
теории эволюции важно, что аллополиплоид часто в первых же поколениях репродуктивно изолиро-
ван от “родителей”.
С другой стороны, то, что полиплоидов в природе много (как ранее полагали, их 30-35%, мо-
жет быть, даже 70%) не означает, что они играют выдающуюся роль в эволюции растений. Действи-
тельно, искусственно полученные полиплоиды не отличаются принципиально от своих диплоидных
предков и, как правило, не имеют перед ними преимуществ. Мутации в геномах полиплоидов “забу-
ферены” и не могут быть подхвачены отбором - поэтому у полиплоидов ограниченный эволюцион-
ный потенциал. Возможно, полиплоидов в природе относительно много потому, что они легко возни-
кают при межвидовой гибридизации, однако, поскольку при полиплоидном состоянии генома ничего
принципиально нового не создается, можно думать, что полиплоиды – “dead-ends” в эволюции, а эво-
люционный прогресс связан только с диплоидами.
Каждому столетию свойственны свои новые открытия. Принципиальные изменения в оценках
роли и места полиплоидии и межвидовой гибридизации в эволюции цветковых растений произошли
с развитием методов сравнительной геномики и молекулярной цитогенетики. Сравнительные иссле-
дования полностью секвенированных геномов цветковых растений, представляющих все основные
филогенетические ветви, показали, что все они имели в своей истории несколько актов полиплоиди-
зации (Soltis et al., 2016; Van de Peer et al., 2017). Время, когда происходили акты полиплоидизации
генома, в большинстве случаев совпадает с экологическими катастрофами на границе мела и четвер-
тичного периода (около 65 млн. лет назад), в конце эоцена (30–40 млн. лет назад) и в более ранние
смены геологических эпох - эти дупликации, вероятно, дали возможность новообразованным полип-
лоидам адаптироваться к новым экологическим условиям. При этом расчеты показывают, что перио-
ды диверсификации, активного видообразования у неополиплоидов, как правило, имеют место не
сразу после события полиплоидизации, а отстоят от него на несколько миллионов лет (Schranz et al.,
2012).
У первых поколений межвидовых гибридов, в том числе у неополиплоидов, геномы крайне
нестабильны. Часто некоторые или все хромосомы одного из родителей теряются, происходит экс-
пансия транспозонов, число которых в геноме может возрастать на порядки. Кариотип гибрида пере-
страивается за счет делеций и транслокаций, но так, чтобы для отдельных комплексов генов сохраня-
лось правильное численное сочетание генов и продуктов их транскрипции (“доза генов”). Происходят
неаддитивные изменения транскриптома, протеома и метаболомного профиля гибрида в сравнении с
родительскими видами, в общем коррелирующие с уклонениями в морфологии гибрида в сторону
того или иного родителя (обзоры: Родионов, 2013; Lopez-Caamal, Tovar-Sanchez, 2014). При этом, в
количественном отношении, как отдельные вторичные метаболиты, так и паттерн транскрипции у
гибрида может быть отнесен к одной из 6 категорий: 1) O - overexpression; 2) Im - intermediate expres-
sion; 3) U - underexpression (меньше, чем у любого из “родителей”; 4) Dl - dominance to lower level; 5)
Dh - dominance to higher level; 6) ND - нет отличий от “родительских” видов, когда “родители” не раз-
личаются по данному показателю (Cheng et al., 2011). Отметим, что, как правило, метаболом и про-
теом гибридов менее отличаются от характеристик “родительских” видов, чем транскриптом.
Постепенная утрата части генов и части хромосом одного из субгеномов неополиплоида ста-
билизирует геном гибрида. На этой стадии кариотип аллополиплоида выглядит как кариотип типич-
ного полиплоида, у которого можно более или менее надежно идентифицировать гомологичные и
гомеологичные хромосомы. Мы называем такие кариотипы эуполиплоидами (Родионов и др., 2010).
Стабилизация эта относительна - некоторые хромосомы эуполиплоида могут быть вовлечены в хро-
мосомные перестройки (транслокации и инверсии). Постепенно за счет транслокаций и инверсий ка-
риотип перестраивается, причем в разных филогенетических ветвях по-разному, однако, как правило,
постепенно идет редукция числа хромосом. При этом в геноме можно выделить горячие точки хро-
Do'stlaringiz bilan baham: |
