|
О МАЛОЛЕТНИКАХ РОДА
CORYDALIS
DC. ( FUMARIACEAE)
В СЕВЕРНОМ ПОЛУШАРИИ
Михайлова М. А.
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
E-mail: MMikhailova@binran.ru
Род
Corydalis
DC. объединяет 500 видов травянистых растений Палеарктики. Хохлаткам
свойственно значительное разнообразие жизненных форм. Они отличаются по продолжительности
жизни (многолетники, двулетники, однолетники); по ритму сезонного развития (летнезимнезелёные,
летнезеленые, весеннезеленые); по способу нарастания (моноподиальное и симподиальное); по
структуре годичного побега (розеточные, полурозеточные, удлиненные); по расположению почек
возобновления (хамефиты, гемикриптофиты, геофиты, терофиты) (Безделева, 1976).
Такое многообразие жизненных форм позволяет представителям рода заселять разнообразные
местообитания. Среди многолетних хохлаток есть теневые и световые гигрофиты; склерофитные ксе-
рофиты; психрофиты - растения влажных и холодных местообитаний Севера или высокогорий;
криофиты - растения сухих и холодных местообитаний Севера или высокогорий; и мезофиты. Хох-
латки - горные растения, более 150 видов обитают в крайних и предельных условиях существования
на высотах 4500–6000 м над ур. м. Видовым многообразием выделяются горные системы Централь-
ной Азии и Гималаи.
Появление в ходе эволюции малолетников, чей жизненный цикл сократился до 1-2 лет, изме-
нило ареал рода, заметно расширив его. Эволюционная продвинутость этой группы выразилась в рез-
ком ускорении жизненного цикла, в интенсификации смены поколений. Для малолетников характер-
на исключительная морфологическая пластичность и широкая норма реакции, которая позволяет им
68
XIV Съезд Русского ботанического общества
быстро реагировать на изменение среды обитания, успешно расселяться, увеличивая ареал. Однако в
этом направлении не возникла способность к вегетативному размножению. Однолетние и двулетние
хохлатки чаще встречаются на нарушенных местообитаниях: вырубках, пожарищах, обочинах дорог,
железнодорожных насыпях, полях, пастбищах, карьерах, берегах оросительных каналов. Большин-
ство однолетников и двулетников - мезофиты. В роде
Corydalis
64 вида малолетников, относящихся к
14 секциям, из которых 7 монотипные.
Существенное значение для систематики рода имеет строение подземных органов хохлаток,
наряду с разнообразием формы рыльца и деталями морфологии семени. Для малолетников характер-
на стержнекорневая система, но у видов секции
Incisae
Fedde присутствуют некоторые особенности.
Главный корень на уровне корневой шейки имеет характерное утолщение (изгиб), которое меняет
расположение корня в почве с вертикального на наклонное, иногда почти параллельное поверхности
субстрата. У озимого двулетника
C. linstowiana
Fedde из одноименной монотипной секции верхняя и
средняя часть главного корня утолщаются, напоминая непропорциональное веретено. Во всех
остальных случаях строение подземных органов у малолетников однотипно.
Семена хохлаток сферической или почковидной формы, черного цвета у данной группы (мало
живущих видов), не более 1.5 мм в диаметре. Поверхность семян обычно глянцевая, реже матовая,
гладкая, сетчатая или ячеистая. Присемянники свойственны всем однолетним и двулетним хохлат-
кам. Они исключительно разнообразны по форме и размерам, образуются из рафе фуникулюса, рас-
полагаются, как правило, базально, прижаты к семени или свободны. Семена могут иметь специаль-
ные выросты для прикрепления ариллуса. Форма рыльца, количество и расположение папилл, явля-
ется весомым секционным признаком.
В Европе к однолетникам относится только
C. capnoides
(L.) Pers. из монотипной секции
Tetragonia
Z. Y. Su et Lidén. Ареал естественного произрастания этого вида в Европе ограничен Ни-
кольским район Вологодской области (Орлова, 1993) Приморским и Мезенским районом Архангель-
ской области и республикой Коми. Встречается в смешанных лесах по берегам рек и ручьев, предпо-
читая участки с умеренно увлажненными рыхлыми почвами, избегает ярко освещенных открытых
мест. В горах может расти на каменистых склонах, конусах выноса, под скалами, довольствуясь не-
большими скоплениями мелкозема. В этих условиях меняется облик растения, оно становится рас-
пластанным, высота не превышает 5–10 см. Вид может сорничать в огородах, садах, старых парках, в
некоторых областях России и странах юго-восточной Европы считается заносным.
Восточная часть ареала охватывает Сибирь; Казахстан (хребты Саур, Тарбагатай, Джунгар-
ский Алатау); Киргизию (северный склон Киргизского хребта); Китай (Синьцзян).
Азиатские малолетники представлены 12 секциями, из которых 5 монотипные.
Секция
Fumarioides
Lidén, объединяет 9 видов произрастающих в России (2 вида), Монголии
(1) и Китае (9 из них 7 эндемики).
С. sibirica
Pers
. –
базовый вид секции (вид, лежащий в основе про-
цесса формообразования; его ареал приближается к ареалу секции), спорадически встречается по
всей Восточной Сибири, выходя далеко на север за полярный круг, а также на Дальнем Востоке, в
Монголии, северо-восточном Китае (провинции Хейлунцзян, Цзилинь, автономный район Внутрен-
няя Монголия). Повсеместно вид связан с нарушенными местообитаниями.
C. impatiens
(Pallas) Fisch-
er ex DC. - сибирский материковый вид из Прибайкалья. Дальше северной оконечности Байкала вид
не идет, но охватывает юго-западное Прибайкалье, заходя в Монголию (Внешняя Монголия) и Китай
(Северная Ганьсу, Цзилинь,Северный Цинхай, Шаньси и Внутренняя Монголия). Он больше связан с
естественными местообитаниями, такими, как прирусловые галечники, щебнисто-каменистые скло-
ны, но встречается и вдоль дорог. Комплекс китайских эндемичных видов вызывает вопросы, 5 из 7
описаны по количественным признакам: размеры прицветников, высота гребня наружного лепестка.
Трудно принять в качестве самостоятельного вида
С. pseudosibirica
Lidén (=
C. sibirica
subsp.
elata
Lidén).
Дальше всех на юг заходит и выше поднимается
С. tongolensis
Franchet (западная Сычуань,
северо-западная Юньнань, восточный Тибет, 2700–4000 м над ур. м).
Секция
Incisae
Fedde объединяет 8 лесных однолетников, которые чаще можно найти на из-
быточно увлажненных почвах в Центральной и Юго-Восточной Азии.
Базовый вид
C. incisa
(Thunb.) Person встречается от Ганьсу до Цзяньси на лесных опушках по
берегам ручьев, рек, вдоль оросительных каналов, на пустырях, поднимается в горы до 1800 м над ур.
м. Другие виды секции распространены значительно уже.
С. heterodonta
H. Lévl известна только из
Do'stlaringiz bilan baham: |
