|
66
XIV Съезд Русского ботанического общества
Часто обнаруживаются варианты-псевдогены. В случае триплоидного гибрида Длиннокист-
ная ЦГЛ (R7) имеется не менее 72 вариантов, высокогомологичных
R. fragrans
, c 4-х (позиции 80-83)
и 133-нуклеотидными (позиции 102-235, то есть затрагивающими кодирующую часть гена) делеция-
ми. Следует отметить, что протяженные делеции в роде
Ribes
встречаются и по данным Генбанка:
132-160
R. spicatum
(AJ297580), 530-546
R. aureum
(AF426382), 237-429
R. inermis
(O42, наши дан-
ные). Возможно, наличие псевдогенов у отдельных образцов связано с интенсивной гибридизацией.
Дерево вариантов было построено методом максимального правдоподобия на основе модели
Тамура-Ней (Tamura, Nei, 1993). В анализ было включено 74 нуклеотидных последовательности. Для
каждого образца были взяты только уникальные последовательности, отсортированные по частоте
встречаемости. Все делеции были исключены из анализа. Всего в анализ было включено 156 вариа-
бельных позиций. В качестве референса для нуклеотидных замен был взят участок ITS1
R. nigrum
.
Прежде всего, было проанализировано распределение наиболее многокопийных вариантов. Число
копий конкретного варианта указано перед обозначением образца. Данные секвенирования по Сэнге-
ру из Генбанка NCBI также считались самым многокопийными вариантами, поскольку в аннотациях
не указано, что секвенировались клоны. Анализ показал, что варианты хорошо объединяются в груп-
пы. Группы могут включать варианты разного происхождения. Эти данные могут быть использованы
для восстановления истории гибридов.
Гибрид Длиннокистная ЦГЛ (R7). Наибольшая часть вариантов (479-R7) кластеризуется с
группой “
R. nigrum”
. Число замен в этой группе невелико. Значительная часть вариантов формирует
кластер (146-R7 – 38-R7) с заменами, характерными только для этого образца (позиции 45, 83, 124,
160), а также с заменами, встречающимися у образцов R3 (
R. niveum
), R4 (
R. reclinatum
) и R6 (
R. di-
varicatum
). Отдельную группу формируют варианты-псевдогены высокогомологичные
R. fragrans
(20-R7) с протяженной делецией, оканчивающейся за пределами анализируемого участка. История
гибрида известна: родительские формы – Кызырган (
R. altissimum
) × Восьмая Дэвисона (
R. nigrum
subsp.
europaeum
). Первая группа вариантов соответствует группе “
R. nigrum
”. Что касается второй
группы, то, можно предполагать, что она соответствует
R. altissimum
. Данных по этому виду нет.
Возможно, специфические замены расположенной рядом группы из относительно небольшого числа
вариантов (19-R3, 25-R4, 14(1)-R6 и 18-R4) также происходят от
R. altissimum
, поскольку замен до-
вольно много (позиции 18, 43, 72, 84, 113) и у других изученных родительских форм они отсутству-
ют. Пыльца у гибрида (R7) аномальная, бородавчатая, почти вся стерильная, морфологически не со-
ответствует пыльце родительских видов.
Пыльца гибридов R1 и R2 имеет смешанные и промежуточные характеристики, полученные
от двух типов пыльцы родительских видов: тип крыжовники (
Grossularia
) и тип смородин (
R.
nigrum
).
Гибрид Kroma (R1) (
R. nigrum × Grossularia) × (R. nigrum × G. nivea
). Наибольшая часть ва-
риантов входит в группу “
R. nigrum
”. Значительная часть вариантов – в большой кластер “
R. niveum
”
и в небольшую группу “
R. reclinatum
” (15-R1, 79-R4, 12(1)-R4), с большим количеством одинаковых
замен. Отдельно кластеризуется вариант 17-R1, который имеет замены, не встречающиеся в других
вариантах, но по другим частым заменам (позиции 59, 64, 85, 87, 145), он ближе к группе “
R. reclina-
tum
”. Таким образом, преобладающие варианты Kroma соответствуют группе “
R. nigrum
”, остальные
“
R. niveum
” – “
R. reclinatum
”.
Гибрид Jošta (R2). Исходными формами служили (
R. nigrum × G. reclinata) × (R. nigrum × G.
divaricata
). Наибольшая часть вариантов входит в группу “
R. nigrum
”. Остальные распределяются в
группе “
R. niveum – R. reclinatum
”. В эту же группу входит примерно половина вариантов
R. divarica-
tum
(101(1)-R6). Другая часть (101-R6, 34-R6, 12(1)-R6) образует кластер со специфичными или редко
встречающимися в других вариантах заменами (позиции 45, 97, 99). Поскольку специфичных вариан-
тов при выбранном уровне разрешения, при котором не учитываются относительно редкие варианты,
у гибрида Jošta не обнаружено, можно считать, что в нем представлены только родительские формы.
На уровне соединения сетей 95% выделяется три сети гаплотипов. Сеть 1: (
R. nigrum
,
R. fra-
grans
). Сеть 2: (
R. niveum, R. divaricatum, R. uva-crispa
). Сеть 3 включает варианты специфичные для
гибрида Длиннокистная ЦГЛ. Первая сеть включает гаплотипы
R. nigrum
и всех гибридов, у которых
черная смородина является одним из родительских видов. Во вторую сеть входят гаплотипы всех об-
разцов за исключением
R. nigrum
и гибрида Длиннокистная ЦГЛ, а именно гаплотипы крыжовников
и смородинно-крыжовниковых гибридов. Третья сеть включает только гаплотипы неясного проис-
хождения гибрида Длиннокистная ЦГЛ.
Do'stlaringiz bilan baham: |
