|
Том 1
Ботаника в современном мире
61
туляций у гипотетических пралилейных, что конкретизировано в изложенном ниже алгоритме. Анце-
стором могла служить корневищная биоморфа травянистого однодольного с продолжительным онто-
генезом, нарастающая (в результате подземного симподиального ветвления) высокорослыми очеред-
нолистными побегами. Такие многолетние побеги моноподиально надстраивались метамерами с
длинными междоузлиями, каждый из которых нес на своем верхнем конце (сбоку) лист, а на нижнем,
с противоположной стороны относительно листа, геотропно ориентированную боковую почку
(Levichev, 2013). Завершался побег кистевидным соцветием и после обсеменения отмирал.
Для выхода за границы стабильно-влажной среды экваториальной зоны на территории с су-
хим или холодным (в горах) периодом, наряду со специализацией обменных процессов, особо эффек-
тивной оказалась модификация основания побега в подземный запасающий орган. По сути – это была
почка, а с добавлениями функции запасания в листовых органах – луковица (другие типы запасаю-
щих органов сейчас не рассматриваются).
При сменах климата (даже локальных) наступление неблагоприятного сезона останавливало
формирование почек и, тем более, их внепочечный рост. Задержка эмбрионального развития не ис-
ключала транспорт органических соединений из отмирающей надземной части особи, их аккумуля-
цию и увеличение размеров почки (подобное повсеместно происходит у современных луковичных
при переходе в состояние покоя и, в определенной мере, у всех прочих биоморф).
Малые размеры такой почки с эмбриональной минимализацией осевых участков метамеров,
«спрессованных» наподобие стопки тонких дисков, и несомые ими зачатки листовых пластинок в
виде спирально-черепитчатого конуса (например, как чешуйчатая луковица у
Lilium
L.), в подземном
положении получали весомые защитные преимущества. Дополнительное насыщение такой эмбрио-
нальной структуры углеводами ускоряло развитие нового побега с наступлением благоприятного пе-
риода. В других филах, со стеблеобъемлющими основаниями листьев, остановка затрагивала после-
довательно разные этапы их нарастания из примордиев, что оформилось во многотуникатную луко-
вицу (
Crinum
L.,
Allium
L.
и др.) и значительно усилило защиту почки возобновления от сезонных
колебаний факторов среды. Приобретенная степень соответствия периодизму среды способствовала
расширению ареала таксонов и обеспечивала поступательный фитоспрединг во внетропические су-
хие, жаркие, холодные или высокогорные зоны и пояса.
Из-за сосредоточения всех осевых участков побега в донце и конгенитальности их развития,
функцию ложного стебля, поднимающего соцветие в следующем цикле над почвой, стал выполнять
филлокладий, как из агеотропной верхушки – моноподиально, так и из боковой почки – симподиаль-
но (Levichev, 2013), что таксоноспецифично для современных луковичных. Цветонос луковичных от
донца до соцветия (или цветка) лишен узлов. Осевое положение в этой структуре занимает гипопо-
дий или параллельная совокупность гипоподиев (например, при развитии на цветоносе или в соцве-
тии луковичек), «обернутых» в цилиндр из поднимающихся от донца листовых влагалищ: не дости-
гающих цветка (
Tulipa
L. и др.), кроющей соцветие спаты (
Galanthus
L.,
Narcissus
L. и др.), либо (как
у
Hippeastrum
Herb
.,
Allium
,
Gagea
, и др.) 2-3-нескольких подсоцветных листьев. Аналогично сходно
строение цветоноса у многих клубне-луковичных (
Gladiolus
L.,
Freesia
Eckl. ex Klatt и др.), клубне-
вых (
Symplocarpus
Salisb. ex W. P. C. Barton,
Amorphophallus
Blume ex Decne. и др.), корневищных
(
Veratrum
L.,
Musa
L. и др.), каудексовых с клубнями (
Trichopetalum
Lindl.,
Thysanotus
R. Br. и др.),
клубне-корневых (
Eremurus
M. Bieb. и др.) биоморф.
Выходу в экстремально сухие и холодные регионы способствовала наибольшая степень река-
питуляционной неотении, когда остановка развития почки замещения в силу биогенетического зако-
на «откатывалась» в то или иное эмбриональное состояние «ювенильной стадии», например, к мо-
менту закладки первого настоящего листа. Эволюционным итогом таких предельных неотенизаций
стали луковицы с единственной низовой чешуей (
Gagea
,
Iridodictyum
Rodion
.,
и др.), дициклическим
развитием, уменьшенными размерами, сокращенным циклом вегетации (эфемероидизация) и укоро-
ченным онтогенезом. Но анцестральные типы побега прародителей также сохранились, например, в
виде однотуникатной, трицикличной луковицы на конце членистого корневища у реликтового рода
Lloydia
Salisb. ex Rchb. (Левичев, 2013, рис. 1), или в разнообразии корневищно-луковичных биоморф
у многих
Allium
,
Iris
и др.
У молодого рода
Gagea
упрощение побега (в его втором цикле) продолжилось до 1-
цветковости и 2-листного состояния на прикорневом уровне. Два прикорневых листа является родо-
вым признаком, но чаще в свободном состоянии наблюдается только первый, который срастается с
нижней частью цветоноса только у
G. incrustata
Vved. и
G. alexejana
Kamelin ex Levichev. «Поведе-
Do'stlaringiz bilan baham: |
