|
62
XIV Съезд Русского ботанического общества
ние» второго более вариабельно: у большинства видов он редуцирован до покровной структуры по-
стоянно или на протяжении определенных периодов онтогенеза, либо срастается с цветоносом на всю
длину, имитируя нижний подсоцветный лист. Такая динамика имеет важное таксономическое значе-
ние и напрямую связана со степенью неотенических преобразований как конкретной систематиче-
ской группы так и отдельных таксонов. Первый прикорневой покрывает (и защищает) замещающую
луковицу, второй - органы вегетативного размножения, включая образование трубчатого покрова
столонов разной длины. Вегетативное размножение особо важная для поддержания численности и
существования представителей рода особенность биологии, которая способна обеспечить клонирова-
ние таксона на протяжение длительного времени (до десятков тысячелетий, например у
G. spathacea
(Hayne) Salisb
.
) как альтернатива фатальным ошибкам изменения генома при половом воспроизвод-
стве.
«Закрытие» океана Неотетис в позднем эоцене (около 35 млн лет назад) и контакт Аравийской
и Евроазиатской платформ привел к слиянию флор разного генезиса. В начале миоцена (но до Аль-
пийского орогенеза, начавшегося примерно 20 млн лет назад), в результате отдаленной гибридизации
(Левичев, 2013), возник двуцикличный, миниатюрный луковичный геофит эфемероидного типа с од-
нотуникатной луковицей, линейными листьями (с приоритетом двух прикорневых), филлокладием в
виде цветоноса, правильным околоцветником из 6 (по 3 в два круга), с преимущественно желтыми
изнутри, зеленоватыми снаружи листочками и верхней, 3-гнездной (но 6-рядной) завязью.
В целом, общность этих особенностей очерчивает критерии родового комплекса
Gagea
. Од-
нако, внутриродовая дивергенция 5 подродов и дюжины секций практически не затрагивает призна-
ков луковицы и цветка, так как связана с особенностями филлокладия и постродовой изменчивостью
срединных филломов побега выше луковицы. На родственные связи указывают: поперечное сечение
цветоноса, локализация механических тканей (вокруг проводящих пучков или в виде поверхностной
колленхимы), наличие вертикальных каналов, редукция или срастание прикорневых и положение
подсоцветных листьев (настоящего и имитирующего нижний), листорасположение и степень мутов-
чатости цветоножек, число цветков, характер размещения луковичек (включая соцветие) и т.д. Пер-
вый прикорневой лист, отходящий от оси побега над донцем, выделяется особо обширной изменчи-
востью неотенической природы (в пределах рода, подродов, секций): от бифациальной формы в по-
перечном сечении, через серию форм квазибифациальных и унифациальных, до семядолеподобной.
Намного меньше проявлений неотении у второго прикорневого, при особом разнообразии органов
вегетативного размножения в его пазухе. В срединной формации листьев соцветия, неотеническая
изменчивость «затухает» вовсе. Особо показательно присутствие у ряда видов инфрабазальных луко-
вичек ниже первого прикорневого, но выше луковицы: между 1 и 2 циклами побега, как рекапитуля-
ция к анцестрально большему числу метамеров побега, исторически присутствовавших раньше.
Поступательное «затухание» неотенических проявлений у метамеров срединной формации
никак не затрагивает и не продолжается в цветках. Каждый цветок самостоятельная, завершающая
ветки побега, конечная формация из стерильных и фертильных метамеров, ярусно надстраиваемая и
очень древняя по происхождению. Дискутируется его ископаемый отпечаток возрастом в 162 млн лет
(Liu & Wang, 2016). Окончательно оформиться в репродуктивный орган цветок мог только после воз-
никновения покрытосеменных. Образование последних связывается с феноменом димерности, то
есть – с моно-симподиальным ароморфозом (Levichev, Krasovskaya, 2011; Levichev, 2013, 2017).
В образовании цветка неотения также принимала самое непосредственное участие и потому
оставила следы рекапитуляций в виде 2 интегументов, 2-рядности семязачатков, листочков в 2 круга,
множества других артефактов димерной природы метамеров побега цветковых. Элементы цветка,
сформированные исторически много раньше луковичных биоморф, еще менее чем последние, обла-
дают специфичными для рода признаками. Цветок подразделений
Gagea
однообразен и во многом
сходен с цветком других близких родов. В то же время, за десятки миллионов лет эволюции измен-
чивость в элементах цветка разных луковичных все же накапливалась и может быть использована в
систематике. Только амплитуда такой изменчивости минимальна по сравнению с разнообразием ли-
стовых структур прикорневого уровня, цветоноса и вегетативных диаспор (от одиночных луковичек
до разнообразия в групповых расположениях, на одиночных или многих столонах разной длины, с
локализацией луковичек на разных уровнях, включая соцветие), эволюционировавших после возник-
новения своих родов.
Значительная изменчивость форм семени у лилейных (от вальковатых до тонко-плоских) не
эволюционная, а морфо-биологическая вариабельность наполнения коробочки, начиная со стадии
семязачатков. Эта мысль давно обнародована эмбриологом Т. Ф. Петровой и наглядна у
Gagea
. Се-
Do'stlaringiz bilan baham: |
