Анатомияси ўзбекистон Республикаси Олий ва ўрта махсус таълим

^
морфология асосчиси
V 
II 
I
 
\ . т
В. Гете томонидан таъ-
рифланган “гул мета- 
морфозага учраган бар­
гли новда бўлиб, гул 
ўрнидан ташқари ҳамма 
аъзолари (косача, гул- 
тож, чангчи ва уруғчи- 
лар) шакли ўзгарган 
(метаморфозага учра­
ган) барглардан иборат” 
деган фикрни ва кейин­
чалик фолиар (лот. фо- 
лиарис — баргли) деб 
номланган назарияни 
инкор этади. Бунга асо­
сий сабаб, 1917—1920 
йилларда янгитдан то- 
пилган ўсимликлар — 
псилофит ёки ринио- 
фит деб аталадиган дас­
тлабки сувдан чиқиб 
қуруқликка мослашган 
ўсимликларни текши- 
ришга асосланади.
Псилофитларнинг энг содда тузилган вакили — Рини- 
ядир. (127-расм, 1). Унинг танаси баргсиз, илдизсиз ци­
линдрик ўқдан иборат бўлиб, телом деб аталади. Телом- 
нинг учида спорангийлар етилади.
Телом назариясига биноан, юксак даражали ўсимлик- 
ларнинг ҳамма органлари дихотомик шохланган теломдан 
пайдо бўлади деган фаразлар ҳали бор. Эволюция даво­
мида теломлар бир текисликда бир-бири билан қўшилиб, 
стериль 
(лот. с т е р и л и с — наслсиз, мевасиз) ва 
фертиль 
( ф е р т и л и с — серҳосил, унумдор) 
синтеломларга 
айлан­
ган. Кейинчалик стериль синтеломлар дифференцияла- 
ниб барг ва новда ўқига, фертильсиз теломлар эса споро- 
филларга айланган.
127
-раем.
Псилофит риния (Rhynia
major) (1) ва телом типидан папоротник
(қирққулоқ)ларда спорофилларнинг
ривожланиши (2—5): с — спорангий;
Р —
 риэомоид.

---

Циммерманнинг фикрича, гулнинг қосил бўлиши ве­
гетатив органларнинг ҳосил бўлиши билан параллель бор­
ган. Филогенетик нуқтаи назардан қараганда, масала шу 
тариқа қўйилса, барг билан поя ўртасида фарқ бўлмайди.
Демак, эволюция жараёнида теломларнинг дифферен- 
цияланишидан вегетатив ва генератив органлар пайдо бўла- 
ди. Гулнинг келиб чиқиши тўғрисидаги Циммерманнинг 
бу фикри стробиляр назарияга ёндошади. Юқорида баён 
этилган фикрига биноан, қадимги очиқ уруғли ўсимлик- 
ларнинг авлодларида масалан, қирққулоқсимонларда ве­
гетатив барг ва спорофил 127-расмда кўрсатилгандек, эво­
люция жараёнида ўзгариб борган.
Ҳозиргй морфологлар гулнинг мевачи баргларини очиқ 
уруғли ўсимликларнинг мегаспорофилли (юнон. м е г а с -
п о р о ф и л л о н — барг)дан тараққий этган деб тасдиқлай- 
дилар. Лекин биология нуқтаи назаридан гул очиқ уруғли 
ўсимликларнинг гулидан кескин фарқ қилади. Биноба- 
рин, гул морфологик жиҳатдан стробилнинг эволюция 
даврида кўп ўзгарган шакли бўлиб, қисқарган новдадир. 
Стробилни ўзгаришидан ҳосил бўлган ва содда тузилган 
гулларни магнолиядошлар, айиқтовондошлар, пионгул- 
дошлар ва бошқа оила вакилларида кўриш мумкин.
Кейинги йилларда гул тўғрисида кенг тарқалган ва 
юқорида баён этилган назариялардан ташқари ҳар хил 
назариялар пайдо бўла бошлади. Жумладан, асримизнинг 
30-йилларида инглиз олимаси Миссис Сандерс мева барг- 
чаларининг полиморфизми (кўп шакллиги), Р. Медвилла 
эса гонофил деган назарияни эълон қилишди. Хулоса 
қилиб айтиш керакки, гулнинг келиб чиқиши тўғрисида- 
ги муаммо қозиргача тўлиқ ҳал этилгани йўқ.
3-§. ТЎПГУЛЛАР
Тўпгулларпииг умумий таърифи. Ёпиқуруғли ўсимлик- 
ларнинг новдалари шаклан ўзгариб гул чиқарган шохча- 
ларга айланади, бундай шохчалар тўпгуллар деб аталади. 
Тўпгулнинг ўртасида вегетатив барг бўлмайди.
Новда гул ҳосил қилишдан олдин, унинг учки мерис­
тема ҳужайралари тез ўсиб ўз шаклини ўзгартиради ва
263

---

бошланғич гул ҳосил қилади. Кўпчилик ўсимликларда 
масалан, бузина, сирень, гиацинт ва бошқаларда тўпгул 
куртакнинг ичида ривожланади. Куртак очилгандан ке­
йин тўпгул бўғинларга ажралиб аниқ кўринади. Кўпинча 
новданинг учларидаги апекал меристемаси гулга айлана­
ди, шунинг учун бундай новдалар ўсмасдан қолади. Гул- 
лаб мева ҳосил қилгандан кейин тўпгул ва унинг қисмла- 
ри ўсимликдан тушиб кетади.
Тўпгуллар ёпиқ уруғли ўсимликларнинг эволюцияси 
жараёнида барг чиқарган гулли новдадан вужудга келади.
Тўпгулнинг ёндош (қоплағич) баргчалари яхши ривож­
ланган бўлса ва барг яшил рангда бўлса 
франдоз 
(лот. 
ф р о н д и с —яшил барг) тўпгул деб аталади (бинафша, 
фукция, тизимгул-вербейник ва бошқалар). Тўпгулда фа- 
қат гулолди қоплағич барглар бўлса 
брактеоз тўпгул 
деб 
аталади (ландиш, сирень, олхўри ва бошқалар). Баъзи 
тўпгулларда ҳеч қандай барглар бўлмайди. Улар 
эбрактеоз 
деб аталади (ёввойи турп, жағжағ ва бошқа бутгулдош- 
лар). Булар орасида бошқа хиллари ҳам учрайди.
Тўпгуллар шохлаши натижасида улардаги гуллар сони 
кўпаяди ва ҳашаротларни узоқцан ўзига жалб қилади. 
Тўпгулдаги гуллар бирданига очилмасдан бирин-кетин 
очилади, бу ҳам четдан чангланишга имкон яратади. 
Тўпгуллар шамол ёрдамида (кучалалар, бошоқ, шингил) 
чангланади.
Тўпгулларнинг биологик аҳамияти шундан иборатки, 
пластик материал кам сарф этиладиган майда гуллар 
тўпгулга тўпланиб, ҳашаротларга узоқцан яхши кўринади 
(соябонгулдошлар, мураккаб гулдошлар ва бошқа ўсим- 
ликларда) ва четдан чангланишни тезлаштиради. Шамол 
ёрдамида чангланувчи ўсимликларнинг тўпгуллари ён барг- 
чалар билан туташмайди. Бу эса чангни шамол ёрдамида 
тарқалишига кўмаклашади.
Эволюция жараёнида новда учи ва ёнида якка-якка 
бўлиб жойлашган гуллардан 
тўпгуллар 
келиб чиққан. Нов- 
дада якка-якка жой олган гулларга магнолия, кўкнор, лола, 
пион ва бошқа ўсимлик гуллари мисол бўла олади. Акса­
рият ўсимликларда гуллар бевосита бир-бирининг ёнига 
бир нечтадан бўлиб гўпланади (хурмо дарахти, 
агава ва 
бошқаларда). Тропик ўрмонларда ўсувчи какао дарахтида

---

тўпгуллар поя ва йўғон новдаларда осилган ҳолда жойла­
шади. Бу ҳодисага каулифлория (лот. к а у л о с — поя, 
ф л о р е о — гулламоқ) деб аталади.
Тўпгулларнинг морфологик хусусиятлари. Тўпгулларни 
аник^ашда улардаги баъзи муҳим белгилар ҳисобга олинади.
Масалан, новданинг ўсиш хусусиятига қараб монопо­
диал ва симподиал тўпгулларга ажратилади:
1. Моноподиал тўпгулларда новданинг шохланиши 
апекал меристемасидан ҳосил бўлади ва учки гул энг ке­
йин очилади. Бундай тўпгуллар моноподиал, рацемоз (лот. 
р е ц е м о з — шингил, гул ўқи) ёки ботрик (юнон. б о т -
р и с — шингил) тўпгул деб аталади. Моноподиал ёки бот­
рик тўпгул нотекис гуллайди, яъни гуллари кетма-кет 
пастдан юқорига қараб очилиб боради, учки гуллари ҳам- 
мадан кейин очилади (жағ-жағ, иван чой, лагохилус-кўкпа- 
ранг ва бошқалар).
2. Симподиал ёки сохта дихотомик шохланишга эга 
бўлган тўпгуллар цимоз (юнон. ц ю м а —тўлқин) тўпгул 
деб аталади. Бундай тўпгулнинг новда учи гул билан ту- 
галланадиган тўпгул. Уларда аввало бош ўқцаги учки гул 
биринчи бўлиб очилади (картошка, незабудка, фацелия 
ва бошқалар).
Тўпгулни бош ўқидаги меристемаси гулга айланса бун­
дай тўпгул ёпиқ ёки аниқ тўпгул деб аталади. Баъзи ўсим- 
ликларда апекал меристема вегетатив бўлиниб, ўсишда 
давом этади ва ён гулларни ҳосил қилади. Бундай гуллар 
очиқ ёки ноаниқ тўпгул деб аталади (128-расм).
Шохланиш хусусиятига кўра тўпгуллар оддий ва му- 
раккабга ажратилади.
Оддий тўпгуллар. Оддий тўпгуллар моноподиал шох- 
ланган бўлиб, битта марказий гул ўқида жойлашади. Уларга 
қуйидагилар киради (129-расм).
1. Шингил ёки шода. Бунда асосий гул ўқида гул банди­
та эга бўлган гуллар якка-якка жойлашади. Масалан, узум 
шингили. Ташқи кўриниши жиҳатидан шингил ҳар хил 
бўлади. Масалан, франдоз (бинафша), брактеоз (черёму­
ха), очиқ ёпиқ (қўнғироқгул), бир ёки икки гулли (нўхат).
2. Оддий қалқон (ясси тўпгул). Асосий гул ўқининг 
пастида жойлашган гул бандлари узунроқ бўлиб, гулнинг 
ҳаммаси бир текис жойлашади (нок, дўлана, олма).

---

3. Бошоқ. Бун­
дай тўпгулнинг асо­
сий ўқида бандсиз 
ёки бандли гуллар 
зич жойлашади 
(зубтурум, тизим- 
гул ва бошқалар).
4. Сўта. Битта 
этдор йўғон ўқда 
бошоқдаги каби 
бир неча гуллар 
жойлашади (мак- 
ка сўтаси, игир, 
калла).
5. Соябон. Тўп- 
г улнинг асосий 
ўқи қисқа бўлиб, 
барча гулларнинг 
гулбандлари шу ўқ 
ичидан чиққандай
жойлашади (наврўзгул, гилос, нок, пиёз, примула ва бош- 
қалар).
6. Бошча (каллак). Асосий ўқ бироз кенгайган, гуллар 
бандсиз ёки қисқа бандли бўлади (себарга ва баъзи астра- 
галлар).
7. Саватча. Оддий тўпгулларнинг ихтисослашгани 
бўлиб, мураккабгулдошлар оиласига мансуб ўсимликлар- 
нинг тўпгулидир. Буларда асосий ўқ “саватчага” ўхшаш 
кенгайган бўлиб, майда ўтроқ гуллар зич жойлашади. Са- 
ватчада гуллар акропетал — марказга томон очилади, яъни 
биринчи бўлиб четдаги гуллар ва энг охирида ўртада жой­
лашган гуллар очилади.
Саватчанинг атрофини ён ва ост томонидан баргчалар 
ўраб туради. Бу баргчалар ҳали очилмаган ёш гулларни 
ҳимоя қилади (масалан, кунгабоқар, мойчечак, бўтакўз, 
қоқи ва бошқалар).
Мураккаб тўпгуллар. Мураккаб тўпгулларнинг марка­
зий ўқида бир неча оддий тўпгуллар жойлашган, бундай 
тўпгуллар тирс деб аталади (130-расм, 1, 2). Уларнинг мар­
казий ўқи кўп бўлиб, полителик (юнон. п о л и — кўп, с т е -