21-ma’ruza. Viruslar va ularning klassifikatsiyasi.
Reja:
1.Viruslar klassifikatsiyasi doir umumiy tushunchalar.
2. Viruslar klassifikatsiyasi (Gibbs va Xarrison, 1976, Filds va Nayp, 1989, Jdanov, 1990).
3. Viruslarning (hayvon, o’simlik, bakteriya) asosiy guruxlar va ularning vakillariga tavsif.
4. Xulosa
Tayanch so’zlar va iboralar:
Viruslar klassifikatsiyasi, Gibbs va Xarrison, 1976, Filds va Nayp, 1989, Jdanov, 1990, hayvon, o’simlik, bakteriya, asosiy guruxlar, vakillariga tavsif, oddiy va murakkab viruslar, tayoqchasimon viruslar
Adabiyotlar A-1,A-2,A-4, A-5:Q-1-2-3-7-10-12-13.
Viruslarni klassifikatsiyasinig rivojlanish tarixi haqida
Mikrobiologiyada sistematika (taksonomiya) deb mikroorganizmlarni ma’lum aniq belgilariga asoslanib, ularni qarindoshlik aloqalarini o’rnatib guruhlarga (taksonlarga) bo’linishiga aytiladi. Mikroorganizmlarning asosiy guruhlarini o’rganishdan avval ularni nomenklaturalarga ajratish printsiplarini ѐritish maqsadga muvofiq hisoblanadi. Nomenklatura deb biror bilim sohasida ishlatiladigan nomlar (atamalar) tizimiga aytiladi. Har qanday mikroorganizmlar ob’ektini nomlash va sinflarga ajratish uchun ularni nomenklatura tizimi va taksonomiyasi ob’ektlarini to’la-to’kis bilishni talab etadi. Aniqlagichda jami mikroorganizmlar yuqorida keltirilgan taksonlar bo’yicha Rgosariotae dunѐsiga (regnum) birlashtirilib, u o’z navbatida to’rt bo’limga (divisio), bo’limlar esa sinflarga (tslassis), tartiblarga (ordo), oilalarga (familia), avlodlarga (genus) va turlarga (spesies) bo’linadi. Mikroorganizmlar asosan, hujayra devorining bor-yo’qligi, tarkibi va ularning turiga qarab bo’limlarga, undan boshqa taksonomik kategoriyalarga (sinf, tartib, oila, avlod, tur) mikroorganizmlarning morfologiya, fiziologo-biokimѐviy va boshqa xususiyatlari va belgilari yig’indisiga qarab bo’linadi. Viruslarga keladigan bo’lsak, ularni ham bir sistemaga solish, taksonlarga bo’lish ishlari viruslar haqida ma’lumotlar yig’ilgandan boshlab virusologlarni diqqat markazida turadi. Shuning uchun biz viruslarni hozirgi kundagi klassifikatsiyasi haqida so’z yuritar ekanmiz, avvalo viruslar klassifikatsiyasini bor ma’lumotlarga asoslanib tuzishga harakat qilingan dastlabki qadamlari va hozirgi holati haqida baxoli qudrat qisqacha so’z yuritishga harakat qilamiz.
Quyida D.A. Vasilev va hamkasabalarining (1999 y.) (4) ―Viruslarning klassifikatsiyasi va nomenklaturasi‖ (―Klassifikatsiya i nomenklatura virusov‖) asarida Xalqaro Viruslar Taksonomiya Qo’mitasini hozigi kundagi talab va o’zgarishlarini hisobga olgan holda viruslar klassifikatsiyasi bo’yicha olingan natijalari ѐritilgan va eng ahamiyatga molik zoopatogen viruslarning taksonomik kataloglari keltirilgan (F.A. Murphy., at al., 1995) (46). Ayrim e’tibor yangi taksonlarga berilgan. Unda barcha viruslar DNK-tutuvchi-, RNKtutuvchi- va klassifikatsiya qilinmagan viruslar guruhlariga bo’lingan. MKTV ning beshinchi ma’ruzasida umurtqalilar, umurtqasizlar, o’simliklar, zamburug’lar va prokariotlarning 164 avlodi (24 tasi klassifikatsiya qilinmagan), 71oilasi, 9 ta kichik oilasi va bitta tartibi 3,6 ming virus turlari va subvirus agentlarini o’z ichiga olgan. Hozirgi kundagi taksonomik guruhlari berilgan va ularda virus satellitlari (yo’ldosh viruslar), viroidlar va prionlar hamda sinflarga bo’linmagan viruslar tavsiflangan. Mazkur ma’ruza elektron versiyasida amaliy va iqtisodiy ahamiyatga ega bo’lgan 30 000 virus, shtammlari va subtiplari haqida axborotlar berilgan, deb ma’lumot berishadi mazkur mualliflar.
Virusologiyada viruslarni klassifikatsiyasi va nomenklaturasi doimo yangilanib boradi, yangi viruslar ochilishi va bu haqdagi ma’lumotlar o’zgaradi, mukammallashadi, yangi oila, avlod va virus turlari hisobga olinib, mavjud klassifikatsiya to’latilib boriladi.
Keyingi vaqtlardagi o’zgarishlarni hisobga olgan holda MKTB tomonidan barcha viruslarni hozirgi kungacha tuzilgan klassifikatsiyasining to’ldirilgan varianti quyida taqdim etilgan (Kartashova, 2007) (23). Muallifni ko’rsatishicha, bundan bir necha yillar avval (1973 yillar) Moskvadagi Xalqaro mikrobiologiya kongressida viruslar nomenklaturasi bo’yicha viruslar klassifikatsiyasi va nomenklaturasini Xalqaro Qo’mitasi 1973 yil Xalqaro Viruslar Taksonomiya Qo’mitasi (MKTV) degan nom bilan atalaboshlagan edi. Unga asosan MKTV bo’yicha viruslar universal taksonomiya sistemasida 3 tartib, 80 ta oila (30 ta fitoviruslar oilasi bilan birga), 233 ta avlodga kiruvchi hayvon, o’simlik va mikroorganizmlar viruslari avlodlari joy oldi. Bu sistemada ma’lumotlar (viruslarni kerakli xususiyatlari) yetishmaganligi sababli hali klassifikatsiyalanmagan yuzlab viruslar saqlanmoqda.
Endi viruslarni tarixiy klassifikatsiyalari va ularni rivojlantirishda asoslanilgan kriteriyalar haqida qisqacha so’z yuritmoqchimiz.
8.1. Viruslar klassifikatsiyasining qisqacha rivojlanishi
Viruslar taksonomiyasi tarixida Kovanning (Cowan,1966) fikricha uch qismdan, ya’ni klassifikatsiya, nomenklatura va identifikatsiyadan tashkil topadi. Demak, shu uch yo’nalish bo’yicha tadqiqod ishlari olib boriladi va ochilgan viruslar klassifikatsiyadan o’rin oladi. Ammo har xil virus guruhlari (hayvon, o’simlik, bakteriya) bo’yicha qilingan ishlarga nazar solinadigan bo’lsa ulardagi tadqiqodlarni rivojlanishi har hil darajada bo’lgan va ularni bir tartibga solish ko’pincha muammolarga keltirib chiqargan. Agar 40 yillarga nazar soladigan bo’lsak, yangi viruslarni kashf qilinishiga qarab ularni klassifikatsiyatsini yaratishga birnecha martalab harakat qilingan. Ayniqsa, 40 yillarda Xolmsning o’simlik viruslarini (Holmes, 1941) va Sh.D. Moshkovskiyning (1945) hayvon viruslarini klassifikatsiyalari chop etildi. Bu klassifikatsiyalar barcha kashf qilingan viruslarni o’z ichiga oldi. Viruslarni strukturalari haqidagi ma’lumotlarni etarli bo’lmaganligi, bir vaqt ichida chop etilgan klassifikatsiyalar orasida katta farqlar bo’lishiga olib keldi (Holmes, 1948; V. L. Rыjkov, 1950; V. M. Jdanov; R. S. Korenblit, 1950; V. M. Jdanov, 1953) va ularni barcha virusologlar tomonidan bir ovozdan qabul qilinmadi. Viruslarga tur va linneyning binominal nomenklaturasini kiritish ham katta baxslarga sabab bo’ldi. Rio-de-Janeyro (1950)dagi 5 Xalqaro mikrobiologlar kongressida ham bu masalada bir qarorga kelinmadi. Monrealdagi (1962) 8-mikrobiologlarning Kongressida viruslar taksonomiyasi bo’yicha bakteriyalarga qo’llaniladigan taksonomiyani printsiplarini viruslarga qo’llab bo’lmaganligi uchun Monrealda (1962) maxsus ___ヤフ4____qo’mita tuzish haqida qaror qilindi. Umumiy va maxsus virusologiyani hamda umumbiolgiyaning dolzarb masalalari sohasida juda chuqur va keng bilim egasi bo’lgan akademik V.M.Jdanovni 50 yillarda klassik virusologlar K.Endryus, F.Fenner, F.Xolms, A.Lvov, R.Metyus, X.Pereyra va P.Vaildilar qatori ―Viruslar taksonomiyasining Xalqaro qo’mitasi‖ga abadiy a’zo qilib saylandi. Uni shaxsan qatnashuvi va rahbarligi ostida umurtqali hayvonlar, o’simliklar, hasharotlar klassifikatsiyasi ustida katta ishlar qilindi. Viruslarning klassifikatsiyasi asosida ularni bir-birlari bilan evolyutsion bog’liqligi kriteriyasi zarur ekanligi ko’rsatildi. V.M.Jdanov virusologiya taksonomiyasiga qo’yilgan barcha talablar va uning o’zi, shogirdlari tomonidan yig’ilgan va dunѐ adabiѐtlaridagi ilmiy materiallar asosida viruslarni Vira saltanatiga kiritdi.
Shu sohada ish olib borgan X.Endryus (1967) ham o’zining ―Virusы pozvonochnыx‖ nomli entsiklopedik asarida viruslarni ilmiy klassifikatsiyasiga katta e’tibor beradi va viruslarni RNK-tutuvchi, DNK-tutuvchi viruslar hamda o’sha vaqtgacha klassifikatsiya qilinmagan odam(pikorna-, arbo- , miksoviruslarni, qutirish, qushlardagi leykozlar va sichqonlarda o’smalar qo’zg’atuvchi kompleks viruslarni), hayvon (adeno-, papova-, uchuq- va chechak viruslarini), qushlar (psittakoz) va baliqlarda kasallik qo’zg’atuvchi viruslar guruhlariga ajratadi va keng ta’riflaydi. Xalqaro viruslar nomenklaturasi qo’mitasi (XVNQ) tomonidan tan olingani 55 ta oila (hozirgi kunda ularni soni 80 tadir) va ulardan 20 (17+3) tasi odam va hayvon viruslarini o’z ichiga olgan edi.
Shular asosida u tomonidan viruslar olamini quyidagi: Tartib (-virales); Oila (-viridae); Kichik oila (-virinae); Avlod (-virus); Tur (-virus) taksonlarga bo’linadi. Misol qilib quyida ba’zi viruslarni qaysi olam, tartib, oila, kichik oila, avlod va turga mansubligi hamda ho’jayinlarini joylanishi berilgan.
Keyinchalik, viruslar klassifikatsiyasiga linney printsiplarini tatbiq qilish tarafdorlari va ularga qarshilar bir fikrga kelaboshladilar, ya’ni avval viruslarni ayrim guruhlarini ajratish va undan so’ng ularni umumiy printsiplar asosida klassifikatsiya qilishga kelishildi. Andrewes i va b., undan keyingi yillarda chop etilgan V. M. Jdanov, S. Ya. Gaydamovich, Lwoff, Horne, Tournier (11) larni klassifikatsiyalari bir-biridan shunisi bilan farq qilar ediki, birinchisida linney printsiplari qo’llanilgan bo’lsa, ikkinchisida esa linney printsiplariga asoslanmagan holda viruslar shartli nomlar bilan ataldi. Qolgan jihatlari bilan ikkala klassifikatsiya ham Xalqaro viruslar taksonomiyasi qo’mitasi ishtirokchilarining birgalikdagi say harakatlari asosida ishlab chiqilgan klassifikatsiyaga mos kelar edi Viruslarni boshqa tirik mavjudotlardan ajratib turadigan asosiy kardinal xususiyatlari e’tiborga olindi: virion tarkibida ikki nuklein kislotadan faqat bir tipdagisining borligi; avtonom modda almashinishinini yo’qligi va uni o’zi parazitlik qiladigan hujayrani modda almashinishi bilan bog’liqligi; hujayra tuzilishining yo’qligi; dis’yunktiv usulda ko’payishi (reproduktsiya) – hujayrada virus komponentlarini ayrim sintezlanishi va keyinchalik ularni ayrim uchastkalarda qurilishi (samosborka). Ammo ba’zi xususiyatlari – faqat ulargagina xos bo’lmasdan hujayra ichida parazitlik qilishi haѐtni boshqa formalarida ham uchraydi. Viruslar kardinal xususiyatlari bilan hayvon va o’simliklardan farq qilgani uchun ularni mustaqil Vira (viruslar) olamiga ajratildi. Bunda viruslar olamida birnecha tartib, tartib tarkibida birnecha oila va uning tarkibida kichik oila, uning ichida esa avlod va avlod tarkibida virus turlari keltirilgan. Masalan, viruslar olamiga kiruvchi adenoviruslarni oilasi va uni tarkibida mastodenovirus avlodi keltirilgan. Ularni xo’jayin organizmi bo’lib sutemizuvchilar (odamlar) keltirilgan. Ikkinchi avlodi aviadenovirus bo’lib ularni ho’jayin organizmi qushlardir. Keyingi misol chechak (Poxviridae) virusi oilasi va uni tarkibidagi Chordopoxvirinae kichik oilaga kiradi va hokazo boshqa viruslarni klassifikatsiyadagi o’rinlari keltirilgan (12-jadval). Virusologiya sohasidagi olingan natijalarni ko’payishi o’z-o’zidan ularni klassifikatsiyasini to’ldirilishiga va o’zgarishiga olib kelaboshladi. Avvalgi klassifikatsiya mezonlari ѐniga yangilari qo’shilaboshladi. Avval ahamiyatli bo’lib hisoblangan shakl o’rniga endi virionnning tuzilish simmetriyasi, nuklein kislota tiplari kabilar ahamiyatga ega bo’lib qoldilar. Viruslarni shakllari, o’lchamlari, qobiqqa egaligi, zarrachasining tuzilishida nukleoproteidning simmetriyasi, nuklein kislotasining tiplariga qarab guruhlash kabilar klassifikatsiyaning asosini tashkil qilaboshladi. Quyida mazkur klassifikatsiya keltirilgan. Bu klassifikatsiyaning asosida virus nuklein kislotasining tipi (RNK ѐki DNK), virus zarrasida tashqi qobiqning bor ѐki yo’qligi inobatga olingan. So’ngra kapsidning diametri ѐki kapsomeri berilgan. Aytilgan sifatlarga ega bo’lgan virus va ularning guruh nomlari beriladi. Masalan, oq beda mozaikasi virusini nuklein kislotasini RNK ligi, spiral simmetriya asosida virus zarrasining tuzilishi, tashqi qobig’ini yo’qligi, kapsid diametri keltirilgan.
Keyingi tuzilgan klassifikatsiyalarda genetik materialiga qarab viruslar ikki tipga bo’linadi: RNK-viruslar va DNK-viruslar. Keyingi viruslarni tartiblarga bo’linganda nukleokapsidning simmetriyasi, diametri (ikosaedr tipdagi viruslarga), kapsomerlarning soni (kubsimon simmetriya tipidagi viruslarga), tashqi qobiqning bor-yo’qligi va boshqa xususiyatlari inobatga olinadi. Mazkur belgilarga asosan mazkur vaqtda o’rganilgan umurtqali hayvonlar viruslarini quyidagi guruhlarga bo’lingan: Vira olamiga (tipi), Subphyla (kichik tip), irsiy materiali- (Deoxyvira); sinflari - nukleokapsid simmetriyasi- Deoxyhelitsa ѐki Deoxytsubitsa; tartiblari - tashqi qobig’ining bor yo’qligi Chitovirales ѐki Haplovirales; oilalar - nukleokapsid diametri, kapsomer va hokazolar – Poxviridae, Mitsroviridae, Parvoviridae, Papillomaviridae, Adenoviridae, Iridoviridae, Inophagoviridae (13-jadval). Xuddi shunga o’xshash bu kichik tipga o’xshash irsiy materiali Ribovira bo’lgan kichik tipi bo’lib, unda Ribohelitsa, Ribotsubitsa sinflar mavjud. Bu sinfda Rhabdovirales, Rigidoviridales, Flexiviridales, Sagovirales tartiblari mavjud. Ribotsubitsa sinfida esa Gyminovirales, Togavirales tartiblari bor. Bu tartiblar ichida esa birqancha oilalar bor, ya’ni Dolichoviridae, Protoviridae, Pachyviridae, Leptovirida, Mesoviridae, Adroviridae, Myxoviridae, Paramyxovirida, Stomatoviridae, Napoviridae, Reoviridae, Arboviridae oilalari bor. Boshqa sinflar va ulardagi tartiblarda o’ziga mos oilalar joylashtirilgan Virus nuklein kislotasining tipi va zanjirlar sonlariga asoslangan klassifikatsiya. Mazkur klassifikatsiyada barcha viruslar nuklein kislotasining tipiga qarab ikkiga bo’lingan, ya’ni Dezoksiviruslar va Riboviruslar. Bularning har biri o’z navbatida ikkizanjirli va birzanjirli DNK guruhiga hamda ikkizanjirli va birzanjirli RNK guruhlariga bo’lingan. Endigi bo’linishlar asosida virionning tuzilishi simmetriyasi va qobiqqa egaligi asosida bo’ladi.
Baltimor klassifikatsiyasi (1971) Baltimor klassifikatsiyasi hozirgi kunda eng zamonaviy klassifikatsiya bo’lib, viruslarni barcha xususiyatlarini hisobga olgan holda tuzilgan, chunki undan avvalgilari ѐki virus qo’zg’atadigan kasalliklarga ѐki virusning morfologiyasiga asslanib tuzilgan edi. 1971 yilda Nobel mukofoti sovrindori Devid Baltimor taklif qilgan klassifikatsiya, viruslarni xo’jayin hujayrasida m-RNK (oqsil sintezlanadigan RNK (matrichniy) molekulasi) hosil bo’lish mexanizmiga asosan 7 guruhga ajratadi. Oqsil ishlab chiqish va replikatsiya uchun virus birinchi navbatda zararlangan hujayrada m-RNK hosil qilishi kerak. Ammo har xil tipdagi viruslar genetik informatsiya olib yuruvchi nuklein kislota tipiga qarab (RNK ѐki DNK), m-RNK hosil bo’lishining xar xil usullarini ishlatadi, nuklein kislota zanjirlarining miqdori (bir ѐki ikki ipli) va onRNK (bir ipli RNK) matritsada ikki ipli dnDNK (ikki ipliDNK) sintezini amalga oshirish uchun qaytalama transkriptaza RT (reverse transtsriptase) – fermentini ishlatishning lozimligi. Viruslarga mRNK molekulasini (+)onRNK (oqsil sintezi amalga oshadigan kodlantiruvchi RNK) deb belgilash oson bo’ladi. (+)onRNK ga komplementar RNK zanjirchasini (-) onRNK (ѐki kodlantirmaydigan RNK-zanjirchasi) deyiladi.
Baltimor klassifikatsiyasida viruslar quyidagi guruhlarga bo’linadi: I. izDNK viruslar (izDNK virusы) izDNK tutuvchi viruslar (masalan, uchuq viruslari, chechak va adenoviruslar). Bu guruh vakillarida virus replikatsiyasi quyidagicha amalga oshadi: Virus genomi bilan zararlangan hujayraning DNK-tobe (zavisimiy) RNK-polimeraza fermenti mRNK ((+)bzRNK) molekullarini sintez qiladi (transkribiruyut) va u asosida virus oqsillari sintezi amalga oshiriladi. Virus DNK-genomidan nusxa olish xo’jayin-xujayraning DNK-tobe (zavisimoy) DNK-polimeraza fermentini ishlatish orqali amalga oshadi. Virus genomlarini yangi sintezlangan virus kapsid oqsillari bilan o’ralib- qurilishi va virionlarni hujayradan chiqishi bilan infektsion sikl jaraѐni tugaydi. II. bzDNK viruslari(onDNK virusы). bzDNK tutuvchi viruslar (m., parvoviruslar). Virus hujayraga tushgandan so’ng virus genomi hujayra DNK polimerazasi ѐrdamida ikki zanjirchali shaklgacha qayta quriladi, so’ngra I guruh viruslari mexanizmi bo’yicha o’tadi. III. izRNK viruslar (dnRNK virusы) izRNK tutuvchi viruslar (m., ichak infektsiyasini qo’g’atuvchi rotaviruslar). Virus RNK si bilan birga hujayraga virusning RNK-tobe(zavisimaya) RNK-polimerazasi tushadi va u (+)bzRNK molekulalarini sintezini ta’minlaydi. O’z navbatida, (+)bzRNK ho’jayin hujayrada virus oqsillarini ishlab chiqarishni ta’minlaydi xamda matritsa bo’lib xizmat qiladi va yangi virus(-)bzRNKzanjirini sintezini RNK- polimeraza ѐrdamida ta’minlaydi. Komplementar (+) i (-)RNK zanjirlar so’ngra ikki zanjirchali (+-)RNK-genom hosil qiladi va u oqsil qobiq bilan o’ralib (upakovivayutsya), yangi avlod virionlarini shakllantiradi. IV. (+)bzRNK viruslar –bu viruslar tarkibida (+)bzRNK ѐki mRNK tutadi (m., poliomielit i kana entsefaliti viruslari, A gepatiti virusi, tamaki mozaikasi virusi). Hujayraga mRNK tushishi bilan RNK-tobe(zavisimiy) RNK-polimeraza fermenti ishga tushib virus oqsillari sintezi boshlanadi, u DNK ishtirokisiz RNK sintez qilish qobiliyatiga ega. Bu ferment ishtirokida hujayrada virus mRNK si ko’payishi boshlanadi va to’plangan virus oqsillari va RNK dan tayѐr virionlar yig’iladi. V. (-)bzRNK viruslar – bu viruslar (-)bzRNK tutadi (m., gripp virusi, qizamiq, qutirish viruslari). Bu guruh viruslari (-)bzRNK bilan bir qatorda o’zi bilan birga RNK-tobe(zavisimuyu) RNK-polimeraza fermentini ―olib yuradi‖, virus bilan zararlangan hujayrada yuqumli jaraѐnni birinchi davrida RNK ipiga komplementar ((+)bzRNK) hosil qilish uchun bu ferment kerak bo’ladi. So’ngra virus oqsillari hosil bo’ladi, shular qatorida virus genomini mazkur hujayrada ko’payishini ta’minlaydigan RNK- tobe (zavisimaya) RNK-polimeraza hosil bo’ladi va yangidan hosil bo’lgan virionlar tarkibida joylashadi. VI. biRNK-RT viruslar, ѐki retroviruslar, bu viruslar (+)biRNK tutadi va o’z haѐt siklida RNK matritsada DNK sintez stadiyasiga ega. Bu guruhga ba’zi onkoviruslar kiradi (havfli o’sma qo’zg’atish qobiliyatiga ega viruslar) va VICh (uning genomi iiRNKbo’lsa ham, DNKstadiyasi virusnig haѐt siklini ajralmas stadiyasidir). Virus genomida qaytalama transkriptaza fermenti kodlangan bo’lib, u ham RNK-tobe (zavisimoy), ham DNK-tobe (zavisimoy) DNK-polimeraza xususiyatiga ega. Virus bilan zararlangan hujayraga virus RNK si bilan birga tushib, qaytalama transkriptaza (+)bzRNK matritsasida DNK-kopiyalar sintezi bilan ta’minlaydi avval (-)bzDNK shaklida, so’ngra izDNKshaklida, so’ngra virus (+)bzRNK, undan keyin virus oqsillari sintezlanadi va tayѐr virionlar shakllanib hujayrani tark etadi va yangi hujayralarni zararlashni yangi davri boshlanadi. VII. izDNK-RT viruslari – izDNK tutuvchi viruslar, ular o’z haѐt siklida RNK matritsasida DNK sintezi davriga ega (B gepatitiga o’xshash retroid viruslar). Bu viruslar tarkibiga kiruvchi izDNK, I guruh viruslariga qaraganda boshqacha nusxalanadi (ularda virus DNKsini DNK-tobe(zavisimaya) DNK-polimeraza nusxalaydi). Bu holatda avval virus DNKsi bo’ylab hujayraning DNKtobe (zavisimiy) RNK polimerazasi (+)biRNKni sintezlaydi. So’ngra undan virus oqsillari va virus DNK si hosil bo’ladi. DNKsintezini RT qaytalama transkriptaza fermenti amalga oshiradi.
Bu klassifikatsiya viroidlar uchun juda ham mos bo’laolmaydi, chunki viroidlar xalqali bzRNK dir.
.O’simlik viruslarining klassifikatsiyasi, nomenklaturasi va ba’zi kasalliklari. Yuqorida aytilgandek MKTV bo’yicha viruslar universal taksonomiya sistemasida 3 tartib, 80 ta oila (30 ta fitoviruslar oilasi bilan birga), 233 ta avlodga kiruvchi hayvon, o’simlik va mikroorganizmlar viruslari avlodlari mavjud va xali klassifikatsiyalanmagan yuzlab viruslar ham bor (23).
MKTV qoidasi bo’yicha quyidagi virus taksonlari taklif qilindi.
Do'stlaringiz bilan baham: |