2. qo’ZG’aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi. Reja. Qo’zg’aluvchan to’qimalar va ularning umumiy fiziologik xususiyatlari

Harakat potensiali. Nerv va muskul tolasining bir qismiga yetarlicha kuchli ta’sirlovchi vosita (masalan, elektr toki) bilan ta’siretilsa, shu qismda qo'zg'alish vujudga keladi, uning eng muh im ko‘rinishlaridan biri - tinchlik potensiali o'zgarib, harakat potensiali vujudga kelishidir. Harakat potensialini ikki xil usulda: tolaning tashqi yuzasiga qo‘yilgan elektrodlar yordamida (hujayra sirtidan) va protoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar yordamida (hujayra ichidan) qayd qilish mumkin. Potensialni hujayra sirtidan yozib olinganida tolaning qo‘zg‘algan qismi yuzasi sekundning mingdan bir necha ulushiga to‘g‘ri keladigan juda qisqa vaqt ichida tinch turgan qo'shni qismiga nisbatan manfiy elektr zaryadli bo'lib qoladi. Hujayra ichidan mikroelektrodlar yordamida potensiallar farqini yozib olish shuni ko‘rsatadiki, harakat potensialining amplitudasi tinchlik potensialining amplitudasiga nisbatan 30-55 mv ortiq ekan. Bu ortiqlikning sababi shundaki, qo‘zg‘alish paytida tinchlik potensiali yo‘qolib ketmaydi, balki teskari belgili potensiallar farqi vujudga keladi, shuning natijasida membrananing tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli boiib qoladi.
Yakka stimul ta’sirida membranadagi potensiallar farqi tez pasayib, nolgatushib qoladi. Shundan keyin potensiallar farqi yana vujudga keladi, lekin u teskari belgili boMadi. Membrananing ichki tomoni tashqi tomoniga nisbatan musbat zaryadli bo‘lib qoladi. Potensialning bunday o'zgarishi 30 mv ga yetgach, tiklanishjarayoni boshlanadi: natijada membrana potensiali boshlang'ich miqdoriga qaytadi.
Harakat potensialining egrichizig‘ida(3-rasm) ko'tariluvchi vatushuvchi fazalari tafovut qilinadi. Ko'tariluvchi fazada qutblanish barham topganligi uchun bu faza «depolyarizatsiya fazasi» deb ataladi. Qo‘zg‘aluvchan hujayralarda reversiya ampliturasi membrana holatini xarakterlaydi, bundan tashqari, u hujayra ichi va sirti muhiti tarkibiga ham bog‘liq boMadi. Reversiyaning cho‘qqisida harakat potensiali

Ё.-В ♦ eor

A
muvozanatlashgan natriyli potensialga yaqinlashadi, shu sababli membrana zaryadiningbelgisi o'zgaradi. Tushuvchi fazada membrananing qutblanishi tinchlik darajasiga qaytadi, shuning uchun bu faza «repolyarizatsiya fazasi» deb ataladi.
3-rasm. Yakka hujayrada harakat
potensiali va uning fazalari: / - mahalliyjavob;

2. 
   - tez depolyarizatsiya;
   
3. 
   reversiya:
   

boieg'a kucM

2. 
   - repolyarizatsiya;
   

2. 
   - manfiy izli potensial.
   
3. 
   
   в
   
   
   16
   
   musbat izli potensial.
   

Nerv va skelet muskul tolalarida harakat potensiali 0,3-3 ms davom etadi, ayni vaqtda repolyarizatsiya fazasi depolyarizatsiya fazasiga nisbatan hamisha uzoqroq bo ladi. Nerv va muskul tolasi 10° sovitilganda, harakat potensiali, ayniqsa tushuvchi fazasi taxminan 3 baravar uzoqroq davom etadi.
Izpotensiallari. Harakat-potensiali iz potensiallari bilan davom etadi. Ulami birinchi bo'lib, D. S. Voronsov qayd qilgan, keyinchalik esa J. Erlanger va G. Gas- ser, shuningdek, boshqalar ham mukammal o'rgandilar. Iz potensiallar ikki xil ko'nnishda namoyon bo'ladi: manfiy va musbat izli potensiallar. Ulaming amplitudasi bir necha millivoltdan oshmaydi. Iz potensiallari birnechamillisekunddan bimecha o‘n sekundgacha davom etadi. Ular qo'zg'alish tamom bo'lgach, nerv va muskul tolalarida sekin davom etuvchi tiklanish jarayonlari bilan bog'liqdir. Harakat potensiali va manfiy izli potensiali o'rtasidagi o'zaro munosabatlami ko'rib chiqaylik. Keltirilgan yozuvdan ko'rinadiki, repolyarizatsiya fazasi uzoqligi jihatdan tene bo lmagan ikki qismga ajratiladi. Membrana repolyarizatsiyasi dastlab tez borib, keyin sekinlashadi va asta to'xtaydi. Bu vaqt manfiy izli potensiali boshlanishiga to g ri keladi. Membrana qisqa muddat davomida qisman depolyarizatsiyalanib qoladi, taxminan 15 msek davom etadi va shundan so'ng, membrana potensiali dastlabki miqdor 85 mv gacha to‘la tiklanadi. Manfiy iz potensialni ko'pincha membrananing izdepolyarizatsiyasi ham debataydilar.
Musbat izli potensial membrananing o'ta qutblanishida, ya’ni normal qutblanishning kuchayishida - {giperpolyarizatsiyasida) ifodalanadi. Bu potensial mtyelensiz nerv tolalarida, ayniqsa, yaqqol namoyon bo'ladi. Tajriba sharoitida nerv tolasi ichiga tetra etil ammoniy (TEA)-kaliy kanallarini blokatori yuborilsa, repolyarizatsiya jarayoni pasayadi. Tabiiy sharoitlarda, ushlanib qolgan kaliy oqimi, harakat potensialining generatsiyasidan so'ng, hujayra membranasining giperpolyanzatsiyasini ta minlaydi, ya’ni musbat izli potensialni yuzaga chiqaradi. Bundan tashqari, musbat izli potensiali natriy-elektrogen nasos faoliyati natijasida ham vujudga kelishi mumkin.
Mielinli nerv tolalarida iz potensialining o'zgarishlari murakkabroq: manfiy iz potensiali ko'pgina hollarda musbat iz potensiali bilan almashinadi, ba’zan esa yangidan manfiy zaryadli potensiallar vujudga keladi, so'ngra tinchlik potensiali to'liq qayta tiklanadi.
Harakat potensiali vujudga kelishining ion mexanizmi. Qo'zg'aluvchan membranalarda harakat potensiali vujudga kelishining sababi shuki, membrananing ion o'tkazuvchanligi o'zgaradi. '
Yuqorida ko'rib o'tganimizdek, harakat potensiali kattaligining ortib borishi va membrana zaryad belgisining o'zgarishi, hujayra ichiga natriy kirishi bilan bog'liqligmi birinchi bo'lib, 1952-yilda A. Xodchkin,B. Katsva AXakslilaro'zlarining harakat potensiali kelib chiqishini natriy nazariyasida ko'rsatib berdilar. Hujayra ta’sirlanganda membrana Na* ionlari uchun o'tkazuvchanligi K* ionlariga nisbatan taxminan 20 baravar ortadi. Shu sababli tashqi eritmadan protoplazmaga o'ladigan musbat zaryadli Na⁺ ionlarining oqimi tashqariga chiqayotgan K' ionlari oqimiga nisbatan ancha ortib ketadi. Buning natijasida, membrana qayta zaryadlanadi: tashqi

yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo'lib qoladi. Hozir aytilgan ionlar harakatidagi o'zgarishlar harakat potensialiningegri chizig'idako'tariluvchi tarmoq shaklida qayd qilinadi (depolyarizatsiya). Membrananing Na⁺ ionlariga o'tkazuvchanligi juda qisqa vaqt davom etadi. Shundan keyin, hujayra tiklanish jarayoni ro‘y beradi, natijada membrana Na'ionlarini yana yomon o'tkaza boshlaydi, aksincha K* ionlarini yaxshiroq o‘tkaza boshlaydi.

Membrananing Na⁺ ionlarini kamroq o'tkazishiga olib keladigan jarayonlar inaktivatsiya deb ataladi. Na’ ionlari aynan inaktivatsiya tufayli, Na‘ oqimining protoplazmaga kirishi keskin kamayib ketadi, bu holat o‘z navbatida musbat zaryadli K* ionlari oqimini kuchaytirib yuboradi. Bu ikki jarayon natijasida membrana yana qayta qutblanadi, tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan yana musbat zaryadli bo'lib, qoladi. Bu o'zgarishlar harakat potensialining egri chizig'iga tushuvchi tarmoq tarzida qayd qilinadi (repolyarizatsiya).
Iz potensiallarining yuzaga chiqishida Na* va K’ ionlariga nisbatan membrananing oz yoki ko‘p o'tkazuvchanligi bilan bog'liqdir. Masalan, harakat potensiali tamom bo‘ Igach, birmuncha vaqt boshlang'ich miqdordan ko'ra ko'proq K⁺ ionlarini membrana orqali o‘tkazib turishi sababli, musbat izli potensiali yuzaga keladi. Protoplazmadan chiquvchi K’ ionlar oqimining kuchayishi esa membrananing izgiperpolyarizatsiyasiga olib keladi. Harakat potensiali tamom bo lgach, birmuncha vaqt boshlang'ich miqdordan ham ko‘proq Na⁴ ionlarini membrana orqali o‘tib turishi sababli manfiy izli potensiali kelib chiqadi, degan taxminlarmavjud.
Molyuska kalmaming gigant nerv tolalari ustida sun’iy tuz eritmalari bilan perfuziya qilingan tajribalar harakat potensiali kelib chiqishi natriy nazariyasi to‘g‘ri!igini batamom tasdiqladi. Aksoplazma kaliy ionlariga boy eritma bilan almashtirilganda, tola membranasi tinchlik potensialini normal saqlash bilan chegaralanib qolmay, normal amplitudali yuzminglab harakat potensiallarini ham uzoq vaqt vujudga keltirib turishi aniqlandi.
Hujayra ichidagi eritmada K* ionlari qisman Na* ionlari bilan almashtirilsa va hujayra ichi va sirti o‘rtasida Na* ionlarining konsentratsiyalari farqi shu tariqa kamaytirilsa, harakat potensiali kamayadi. Agar hujayra ichidagi K⁺ ionlari butunlay Na* ionlari bilan almashtirilsa, tola harakat potensiali hosil bo‘lishi imkomyatidan butunlay mahrum bo'Iadi. Yana boshqa tajribalar ham yuqoridagi fikrlarni tasdiqlaydi. Agar hujayra tashqarisidagi eritmadan Na* ionlari konsentratsiyasi kamaytirilsa, u holda harakat potensiali yuzaga chiqmaydi, yana analogik holat yuz beradi, hujayra tashqarisidagi eritmaga natriy kanallarining blokatori-TTX (tetradotoksin) eritmasi perfuziyalansa, harakat potensiali yuzaga chiqmaydi. Yuqoridagi tajribalardanko‘rinibturibdiki,tinchlikholatidaham,qo zg alish paytida ham potensiallar farqi hujayra membranasida ro‘y berishiga hech shubha qolmaydi. Membrana ichi va sirtidagi Na* va K* ionlari konsentratsiyasining farqi tinchlik va harakat potensiallari vujudga keltiradigan harakatlantiruvchi kuch ekanligi ma lum
boidi. . ...